Кубанский государственный технологический университет

У микроба ферроплазмы почти все белки содержат железо

26-03-2012
Минерал пирит (FeS2), по мнению некоторых биологов, мог сыграть важную роль в возникновении жизни благодаря своим каталитическим свойствам (фото с сайта www.hpwt.de)

Железо входит в состав 86% белков микроба Ferroplasma acidiphilum, обитателя пиритовых месторождений. Удаление атомов железа из белковых молекул приводит к нарушению их структуры и потере функциональности. Возможно, у древнейших живых организмов, развивавшихся, согласно одной из теорий, в микрополостях кристаллов пирита, все белки изначально держались на «железных заклепках», как у ферроплазмы. Позже, по мере освоения новых местообитаний, эти древние белки заменялись другими, не содержащими железа.

Известно, что в состав многих белков входят ионы различных металлов (железа, меди, кобальта, магния, цинка, молибдена, кальция, марганца и др.). Такие белки называют металлопротеинами. Они выполняют разнообразные функции, в том числе каталитические (так называемые металлоферменты) и транспортные (например, гемоглобин). У всех изученных в этом отношении организмов металлопротеины составляют лишь небольшую часть от общего разнообразия белков. Неожиданное открытие, сделанное германскими, испанскими и британскими микробиологами, показало, что на заре жизни ситуация, возможно, была обратной.

Шесть лет назад в биореакторе опытного металлургического завода в Туле был обнаружен удивительный микроб, относящийся к надцарству архей (Archaea) и получивший название Ferroplasma acidiphilum. В отличие от большинства других архей и бактерий, ферроплазма лишена жесткой клеточной стенки и размножается почкованием.

Ферроплазма в процессе почкования (почки показаны стрелками). Масштаб: 500 нанометров. Фото из статьи с первоописанием микроба (O.V.Golyshina et al., 2000)

Ферроплазма живет в очень кислых (pH 1,3–2,2, оптимально 1,7) водах, насыщенных растворенным железом и другими металлами. В природе такие условия встречаются в окрестностях месторождений сульфидных руд (например, пирита). Ферроплазма — облигатный автотроф, то есть сама производит органику из углекислого газа (подобно растениям), а питаться готовыми органическими веществами не может. В отличие от растений, источником энергии для фиксации СО2 ферроплазме служит не солнечный свет, а химическая реакция окисления двухвалентного железа (Fe2+ → Fe3+).

В ходе дальнейших исследований у ферроплазмы обнаружилось еще несколько необычных особенностей. В частности, в 2005 году было установлено, что один из ее ферментов (альфа-глюкозидаза) является железосодержащим металлоферментом, в то время как у всех остальных организмов ферменты этого класса (гликозид-гидролазы) никакого железа не содержат. Это побудило команду микробиологов — первооткрывателей ферроплазмы проверить и другие белки странного микроорганизма на предмет содержания в них железа и других металлов.

Результат оказался более чем удивительным. При помощи сложных химических методов из микробов выделили все белки и разделили их на фракции по молекулярной массе и электрическому заряду (получилось около 400 достаточно хорошо обособленных фракций, соответствующих индивидуальным белкам); затем при помощи еще более сложных методов проводилось индивидуальное «опознание» каждого белка. Из 189 белков, которые удалось идентифицировать, лишь 26 не содержали железа. Остальные 163 (86%) оказались железосодержащими металлопротеинами. Самое удивительное, что аналоги большинства из этих белков, встречающиеся у других организмов, не содержат железа (в том числе многие белки, участвующие в манипуляциях с нуклеиновыми кислотами: ДНК-лигазы, транспозазы, эндонуклеазы, интегразы и др.).

Железо в белках ферроплазмы не является какой-то необязательной или второстепенной примесью. Исследователи показали, что аккуратное удаление железа из этих белков приводит к сильному изменению их вторичной структуры (денатурации) и потере функциональной активности. Похоже на то, что почти все белки ферроплазмы, по образному выражению авторов статьи, держатся на «железных заклепках» («iron rivet»).

Естественно, сразу возник вопрос о причинах такого обилия железосодержащих металлопротеинов у ферроплазмы. Возможно, это общее свойство всей группы микроорганизмов, к которой относится ферроплазма? Или, может быть, оно характерно именно для микробов, обитающих в кислых, насыщенных растворенным железом водах? Для ответа на этот вопрос исследователи выделили теми же методами металлосодержащие белки из ближайшего родственника ферроплазмы — архебактерии Picrophilus torridus, а также из неродственного, но обитающего в таких же условиях микроорганизма — бактерии Acidithiobacillus ferrooxidans. Из этих микробов удалось выделить лишь 29 и 28 металлопротеинов соответственно, из которых только половина содержала железо. Самое главное, что все железосодержащие металлопротеины этих двух микробов оказались обычными, широко распространенными металлопротеинами, которые и у многих других организмов тоже содержат железо.

В заключительной части статьи авторы высказывают весьма смелую гипотезу — настолько смелую, что даже удивительно читать такое в журнале Nature. Они предполагают, что ситуация, наблюдаемая у ферроплазмы, является случайно сохранившимся отголоском древнейших этапов развития жизни. Согласно одной из популярных теорий, жизнь могла зародиться в микрополостях кристаллов пирита, в условиях, очень близких к тем, в которых ныне обитает ферроплазма. Главным отличием таких биотопов является очень кислая среда и изобилие растворенного железа, которое в других, менее экзотических местообитаниях, обычно в большом дефиците.

Древнейшие формы жизни поначалу активно использовали для осуществления необходимых химических реакций простые неорганические катализаторы, в первую очередь соединения железа и серы. Постепенно эти катализаторы замещались более эффективными органическими, то есть белками, и вполне естественно предположить, что первые белки включали в себя атомы железа как неотъемлемые структурные и функциональные компоненты. В дальнейшем, когда живые организмы стали осваивать другие биотопы, они сразу же столкнулись с резким дефицитом доступного железа, и отбор стал способствовать замене старых железосодержащих белков другими, не нуждающимися в железе для выполнения своих функций. В конце концов железо сохранилось только в тех белках, которые без него совсем уж никак обойтись не могут.

Согласно версии авторов статьи, обилие железосодержащих металлопротеинов у ферроплазмы объясняется тем, что предки этого микроба никогда не покидали кислых, богатых железом вод, и вся их эволюция протекала в условиях железного изобилия. Другие микроорганизмы, обитающие сегодня в похожих условиях, вероятно, попали туда вторично, и на каких-то этапах своей эволюции они сталкивались с дефицитом железа. Те немногочисленные белки ферроплазмы, в которых железа все-таки нет, возможно, достались ей от этих новых соседей в результате горизонтального (межвидового) обмена генами, что у прокариот — обычное дело.

Впрочем, есть одно обстоятельство, заставляющее усомниться в столь глубокой древности ферроплазмы и ее металлопротеинов. Дело в том, что этот микроорганизм является аэробным, для окисления железа ему необходим кислород, тогда как древнейшие этапы эволюции жизни, согласно общепринятым представлениям, протекали в бескислородных условиях.

Источник: Manuel Ferrer, Olga V. Golyshina, Ana Beloqui, Peter N. Golyshin, Kenneth N. Timmis. The cellular machinery of Ferroplasma acidiphilum is iron-protein-dominated // Nature. 2007. V. 445. P. 91–94.

См. также: М. А. Федонкин. Сужение геохимического базиса жизни и эвкариотизация биосферы: причинная связь. Происхождение жизни.

Александр Марков

‹‹