Кубанский государственный технологический университет

У фитопланктона соотношение размера и численности то же, что и у млекопитающих

13-02-2012
Различные планктонные водоросли под микроскопом при разном увеличении. Фото с сайтов www.leeric.lsu.edu (вверху) и www.imr.

no (внизу; © Tonje Castberg, IMR)

При изучении проб морского фитопланктона выяснилось, что чем больше размер клеток того или иного вида водорослей, тем ниже их численность. Удивительно, но это снижение численности происходит пропорционально массе клетки в степени –0,75 — точно такое же количественное соотношение этих величин ранее было описано для наземных млекопитающих. А значит, «правило энергетической эквивалентности» действует и для фитопланктона.

Крупные организмы не могут быть столь же многочисленны, как мелкие. Слонов в расчете на единицу площади их местообитания существенно меньше, чем антилоп, а антилоп меньше, чем мышей-полёвок. Уже четверть века тому назад американский исследователь Джон Дамут (John Damuth) на большой выборке млекопитающих, включающей множество видов самого разного размера, выяснил (Damuth, 1981, Damuth, 1987), что между плотностью популяций N и массой тела взрослых особей W, несмотря на большой разброс данных, существует четкая отрицательная зависимость, которую можно выразить уравнением:     N = aWb, где a — показатель высоты пересечения линии регрессии с осью ординат, а b — показатель наклона линии регрессии. Численное значение b равно примерно –0,75 (или попросту –3/4). Иными словами, чем крупнее вид, тем меньше плотность его популяции, но зависимость эта нелинейная: более крупным животным в расчете на единицу массы требуется меньше пространства обитания чем мелким.

Когда данное соотношение было обнаружено, возник невольный соблазн сопоставить его с давно известной зависимостью интенсивности обмена (дыхания) организма R от массы тела W. Еще в 30-е годы ХХ века было установлено, что данная связь хорошо описывается степенной функцией:     R = aWb, причем если коэффициент a может быть разным для разных групп организмов (например, для одноклеточных, беспозвоночных, теплокровных позвоночных), то показатель степени b варьирует слабо и равен +0,75 (или +3/4). Данная зависимость говорит о том, что энергетические затраты организма (и, соответственно, его рацион) возрастают нелинейно при увеличении веса: более крупные организмы на единицу массы тела расходуют энергии меньше, чем мелкие. Это хорошо знает каждый, у кого есть кошка и кто хотя бы мысленно сравнивал ее рацион (в процентах от ее веса) со своим собственным (также в процентах от веса).

Распределение хлорофилла (показателя биомассы фитопланктона) по акватории Атлантического океана. Усредненная картина для года. Окрашенные в синий цвет центральные части океана наиболее бедны фитопланктоном. Более высокая концентрация показана зеленым цветом, еще более высокая — желтым, а самая высокая — оранжевым. Прибрежные районы всегда богаче биогенными элементами и, соответственно, фитопланктоном. По данным NASA. Часть карты с сайта www.nasa.gov

Зная количественные соотношения массы тела организмов и плотности их популяций, а также массы тела и энергетических затрат, можно выяснить, как зависит потребление энергии популяциями разных животных, обитающих на определенной площади, от средней массы их тела. Для этого надо взять произведение R (индивидуальных затрат организма) на N (плотность популяций, то есть число особей на единицу площади). Обе величины можно выразить как функции веса организма, обе зависят от него в степени 3/4, но с разным знаком. Соответственно,     W–3/4 × W+3/4 = W0 = 1. Иными словами, энергетические траты животных разного размера на единицу площади тех мест, где они обитают, оказывается одинаковыми. Это и есть «правило энергетической эквивалентности» (energetic equivalence rule). Согласно ему, слоны, антилопы и полёвки с одного гектара потребляют примерно одно и то же количество пищи.

Применимо ли данное эмпирическое правило, выведенное для млекопитающих, к другим группам организмов, например к морскому фитопланктону (совокупности микроскопических водорослей и цианобактерий, взвешенных в толще воды)? Такой вопрос задал Педро Серменьо (Pedro Cermeño) с факультета морских исследований Университета г. Виго (Испания) в своей работе, выполненной совместно с коллегами из того же университета и Плимутской морской лаборатории (Великобритания). Материалом для исследования послужили 222 пробы фитопланктона из открытой части Атлантического океана (по четырем меридиональным разрезам от 48°С.Ш. до 50°Ю.Ш.) и 448 проб прибрежного фитопланктона (из Ла-Манша, недалеко от Плимута). Условия этих районов существенно различаются. В открытом океане по сравнению с прибрежными водами почти всегда наблюдается резкая нехватка биогенных элементов (прежде всего азота и фосфора в минеральной, пригодной для использования фитопланктоном, форме).

Зависимость численности разных фитопланктонных организмов (логарифм числа клеток в одном миллилитре) от размера клеток (логарифм объема клетки в кубических микрометрах). Верхний график — воды Ла-Манша (англичане его называют Английским каналом), нижний — воды открытой части Атлантического океана. Корреляция в обоих случаях очень высокая, но наклон линий регрессии примерно один и то же, значимо не отличающийся от –0,75. Рисунок из обсуждаемой статьи в Ecology Letters

В данном случае содержание нитратного азота в открытой части Атлантического океана было ниже 0,5 микромолей на литр, а в Ла-Манше всегда выше 0,5 микромолей (иногда достигая 10 микромолей на литр). Поскольку нехватка биогенных элементов — основной фактор, ограничивающий развитие фитопланктона, неудивительно, что биомасса фитопланктона оказывается существенно разной в двух обследованных районах. Содержание хлорофилла «а» (как показатель биомассы) в океанических водах — менее 0,5 мг/м3, в Ла-Манше — от 0,5 до 9,0 мг/м3.

Исходя из разной обеспеченности этих районов биогенными элементами, авторы обсуждаемой работы предполагали, что в океанических водах фитопланктон должен быть представлен более мелкими клетками, чем в прибрежных. Ведь чем мельче клетки, тем выше отношение площади поверхности к объему, а соответственно, лучше условия поглощения растворенных минеральных веществ. Отсюда следовало, что чем меньше обеспеченность фитопланктона биогенными элементами, тем большее преимущество имеют виды, представленные мелкими клетками. Соответственно, наклон линии регрессии, характеризующей зависимость плотности популяции от размера (объема) клеток, должен быть круче в океанических районах, чем в прибрежных. Именно эту гипотезу и проверяли авторы.

Обнаружилось, однако, что, хотя показатель b и имеет большее отрицательное значение в случае океанического фитопланктона (–0,75, а для прибрежного –0,71), различие между двумя районами статистически незначимо. Очевидно, что крупные виды имеют какие-то свои преимущества, позволяющие им быть достаточно эффективными и в океанических водах. Но самое интересное, что показатель b значимо не отличается от –0,75. Иными словами, правило энергетической эквивалентности для морского фитопланктона так же справедливо, как и для наземных млекопитающих.

Источник: Pedro Cermeño, Emilio Marañón, Derek Harbour, Roger P. Harris. Invariant scaling of phytoplankton abundance and cell size in contrasting marine environments // Ecology Letters. 2006. V. 9. P. 1210. doi: 10.1111/j.1461-0248.2006.00973.x.

Cм. также: 1) J. Damuth. Interspecific allometry of population density in mammals and other animals: the independence of body mass and population energy-use // Biol. J. Linn. Soc. 1987. V. 31. P. 193–246. 2) Andrew P. Allen, James H. Brown, James F. Gillooly. Global biodiversity, biochemical kinetics, and the energetic-equivalence rule // Science 2002. V. 297. P. 1545–1548. 3) Чтобы свести баланс азота, надо правильно посчитать фитопланктон, «Элементы», 15.06.2006.

Алексей Гиляров

‹‹