Кубанский государственный технологический университет

У архей обнаружен необычный способ фиксации углерода

17-04-2012
Рис. 1. Цикл Кальвина — один из важнейших биохимических процессов в живой природе, в ходе которого неорганический углерод вводится в состав органических молекул (рис. с сайта www.geosciences.unl.

edu). См. также более подробную схему на сайте KEGG (Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes)

Японские биохимики обнаружили у архей необычный способ фиксации углекислого газа, отличающийся от того, который используют все растения и бактерии. Оказалось, что у архей то вещество, к которому присоединяется молекула CO2 (рибулозо-1,5-бисфосфат), производится из аденозин-монофосфата (АМФ), молекулы, являющейся элементарной составной частью РНК. Возможно, этот способ фиксации неорганического углерода древнее того, что был известен до сих пор.

Жизнь на Земле основана на способности организмов фиксировать (связывать) неорганический углерод, содержащийся в окружающей среде в виде углекислого газа (CO2). Организмы, умеющие превращать неорганический углерод в органические соединения, называются автотрофными («самостоятельно питающимися»); к ним относятся растения, а также многие микроорганизмы (одноклеточные эукариоты, бактерии и археи). Организмы, не способные к этому (их называют гетеротрофами), являются, по сути дела, нахлебниками автотрофов: они целиком и полностью зависят от производимых ими органических соединений. К гетеротрофам относятся все животные, грибы и часть микроорганизмов.

Поэтому тот химический процесс, в ходе которого CO2 включается в состав органических соединений, по праву считается одним из важнейших (если не самым важным) в живой природе. Процесс этот известен под названием «цикл Кальвина» (см. рис. 1). Ключевой фермент цикла Кальвина — рибулозобисфосфат карбоксилаза/оксигеназа, или рубиско, — является самым распространенным в мире ферментом. Он присоединяет молекулу CO2 к рибулозобисфосфату (RuBP) с образованием двух молекул 3-фосфоглицерата (3PGA). В результате из одной пятиуглеродной органической молекулы и CO2 получается две трехуглеродные органические молекулы. В дальнейшем 3PGA претерпевает ряд последовательных преобразований, в ходе которых часть органического материала идет на синтез глюкозы, часть — на восстановление запасов RuBP.

Так обстоит дело у растений, одноклеточных фотосинтезирующих эукариот и автотрофных бактерий. Археи в большинстве своем тоже являются автотрофами, но механизм фиксации углерода у них изучен пока очень слабо. Главный фермент цикла Кальвина — рубиско — обнаружен у многих архей, однако другие ключевые ферменты, необходимые для реализации этого циклического процесса, у архей отсутствуют. Например, у них нет того фермента, который в цикле Кальвина отвечает за синтез RuBP. Поэтому до сих пор было неясно, откуда археи берут RuBP, вещество, абсолютно необходимое для фиксации CO2.

Японские биохимики, опубликовавшие результаты своих исследований в последнем номере журнала Science, сумели разгадать эту загадку. Они установили, что RuBP образуется у архей не из других фосфорилированных сахаров, как в цикле Кальвина, а из молекулы, являющейся элементарным составным блоком РНК и выполняющей «по совместительству» множество других функций в живой клетке — аденозинмонофосфата (АМФ). АМФ — это рибонуклеотид, состоящий, как и все рибонуклеотиды, из азотистого основания (в данном случае аденина), сахара (рибозы) и остатка фосфорной кислоты.

Синтез RuBP из АМФ происходит в два этапа. Сначала специальный фермент разрывает молекулу АМФ пополам, отделяя аденин от рибозы, и одновременно присоединяя к рибозе еще один (второй) остаток фосфорной кислоты. Получившийся продукт (рибозобисфосфат) затем преобразуется в RuBP (см. рис. 2).

Рис. 2. Фиксация CO2 у архей (из обсуждаемой статьи в Science)

Исследователи выявили гены ферментов, катализирующих все три показанные на рисунке реакции, и экспериментально показали, что кодируемые этими генами белки действительно выполняют именно эти функции. Для этого гены пересаживались в гетеротрофную бактерию — кишечную палочку E.coli, у которой в результате появлялись те или иные новые биохимические способности.

Попутно выявилось еще одно любопытное обстоятельство. Дело в том, что в наши дни функции большинства генов в многочисленных прочтенных геномах устанавливают не экспериментально (то есть путем прямых биохимических экспериментов), а косвенно — по сходству нуклеотидной последовательности данного гена с теми сравнительно немногочисленными генами, для которых функция установлена экспериментально. Так вот, функции генов, ответственных за первые две из трех показанных на рисунке реакций, ранее были определены неправильно. Первый из них (на рисунке он обозначен как Tk-DeoA) считался ранее геном тимидин-фосфорилазы, второй (Tk-E2b2) — родственником одного из генов, участвующих в трансляции (синтезе белка). Это говорит о том, что «реконструированные» на основе сравнительного анализа геномов биохимические особенности многих организмов, возможно, не всегда соответствуют реальности.

Авторы отмечают, что выявленная ими цепочка из трех реакций (см. рис. 2), скорее всего, является частью циклического процесса, в ходе которого, в частности, происходит восстановление запасов израсходованного АМФ. Есть основания полагать, что этот цикл эволюционно древнее, чем цикл Кальвина. Не случайно он обнаружен именно у архей — организмов, которых многие специалисты считают самыми архаичными формами жизни.

Ключевым отличием «архейного» способа фиксации CO2 от цикла Кальвина является непосредственное участие в нём рибонуклеотидов (АМФ). Это обстоятельство хорошо согласуется с теорией РНК-мира. Фиксация CO2 — безусловно, один из древнейших биохимических процессов, который должен был появиться еще в то время, когда все основные функции в живых организмах выполнялись молекулами РНК, их мономерами (рибонуклеотидами) и их производными. Поэтому следовало ожидать, что и фиксация CO2 изначально должна была идти под контролем и при активном участии этих молекул (см. также заметку Открыт новый механизм регуляции работы генов у бактерий и приведенные в ней ссылки).

Источник: Takaaki Sato, Haruyuki Atomi, Tadayuki Imanaka. Archaeal Type III RuBisCOs Function in a Pathway for AMP Metabolism // Science. 2007. V. 315. P. 1003–1006.

Александр Марков

‹‹