Кубанский государственный технологический университет

Стойкость органического вещества почвы объясняется не столько его строением, сколько условиями, в которых оно пребывает

11-11-2011
Органическое вещество почвы — один из важнейших компонентов, определяющих ее плодородие. Алексей Гаврилович Венецианов. «На пашне. Весна». 1820-е гг. Государственная Третьяковская галерея.

Изображение с сайта ru.wikipedia.org

Согласно общепринятым воззрениям, необычайная устойчивость органического вещества почвы (а оно может сохраняться, не разлагаясь, сотни и тысячи лет) объясняется исключительно структурой крупных молекул гуминовых веществ, образующихся из материала отмерших растений. Однако в последнее время всё больше исследователей приходят к выводу, что гуминовые вещества, выделяемые в лаборатории, могут быть артефактами процесса экстракции. Устойчивость же органического вещества почвы объясняется не столько его молекулярным строением (на самом деле вещество это может быть представлено в почве очень разными компонентами), сколько условиями, в которых оно находится. Структура почвы столь сложна и неоднородна, что микроорганизмы и выделяемые ими ферменты могут быть отделены от субстрата, подлежащего разложению. Название опубликованной недавно в журнале Nature статьи большого авторского коллектива говорит само за себя: «Длительное сохранение органического вещества почвы как свойство экосистемы».

В органическом веществе почвы содержится около 1550 гигатонн углерода, плюс примерно 950 Гт углерода в минеральной форме (см. рис. 1). Это в три раза больше, чем в атмосфере, и в четыре раза больше, чем в наземной растительности. Значительная часть углерода, ежегодно выбрасываемого в атмосферу при сжигании ископаемого топлива (угля, нефти, газа), связывается в процессе фотосинтеза зелеными растениями, а позднее в виде отмирающих растительных остатков попадает в почву.

Рис. 1. Основные пулы и потоки углерода в биосфере. Углерод, связанный в известняках и доломитах (долговременных «хранилищах»), не показан. Из соображений удобства соотношение размеров кружков, обозначающих пулы, не выдержано. Так, океанический пул на самом деле в 50 раз превышает атмосферный. Все оценки пулов приведены в миллиардах тонн, или иначе — гигатоннах (Гт, 109 тонн) углерода, а оценки потоков углерода — в Гт/год. По: Lal, 2008. Phil. Trans. R. Soc. B. V. 363. P. 815–830

В глобальном круговороте углерода почве принадлежит совершенно особая роль. Это не только «корнеобитаемый слой» (выражение Г. А. Заварзина), но и своего рода депо углерода, где его атомы в составе тех или иных органических веществ задерживаются на сотни и тысячи лет. Однако это всё же не долговременное хранилище, подобное карбонатам, доломитам или керогену (органическому веществу осадочных пород), в которых выведенный из круговорота углерод задерживается на сотни тысяч и миллионы лет. На какие-либо внешние возмущающие воздействия пул органического вещества почвы реагирует довольно быстро (например, увеличивая выделение CO2 в атмосферу при резком потеплении). Почва оказывается весьма ранимым компонентом биосферы, и именно поэтому к почве приковано особое внимание исследователей всего мира.

Обзорная статья большого коллектива ученых разных стран (США, Германии, Бельгии, Италии, Великобритании, Израиля, Норвегии), появившаяся недавно в журнале Nature, посвящена давно известной, но на самом деле мало понятной проблеме длительного (измеряемого сотнями и тысячами лет) сохранения органического вещества в почве. Дело в том, что термодинамически оно не должно быть столь устойчивым. Следовательно, существуют какие-то обстоятельства, препятствующие его разложению. Согласно традиционной точке зрения, всё дело в природе самого этого вещества, которое представлено очень крупными, неопределенного строения макромолекулами (см.: Гуминовые вещества). Предполагается, что образуются такие макромолекулы путем реакций конденсации из более простых молекул, берущих свое начало в материале растительного опада (отмирающих листьев и стеблей растений). Все выводы делаются на основании изучения веществ, которые экстрагируются из почвы кислотами или щелочами (рис. 2).

Рис. 2. Два подхода к объяснению стойкости органического вещества почвы. Традиционный подход (a, наверху), основывается на экстракции (кислотами и щелочами) веществ из образца почвы (soil). На основании изучения этих веществ предполагается, что непосредственно в почве происходят реакции (так называемые реакции конденсации), в результате которых из небольших молекул образуются крупные устойчивые к разложению макромолекулы гуминовых веществ. Согласно новому подходу (b, внизу), образец почвы необходимо исследовать на месте (in situ), используя современные методы высокого разрешения (например, спектроскопию) без разрушения структуры самого вещества. При этом выясняется, что в почве существуют довольно простые соединения, а постулировать малопонятный процесс формирования в почве макромолекул нет никакой необходимости. Иными словами, результаты старых методов — в значительной мере артефакт, искусственное образование, не возникающее в природе. Из обсуждаемой статьи в Nature

Подход, формирующийся в настоящее время, стремится перейти к анализу процессов сохранения и разложения органического вещества непосредственно в природе, in situ. Это требует достаточно сложных методов, поскольку сама почвенная среда необычайно гетерогенна. В ней взаимодействуют твердые частицы, жидкости, газы и живые организмы. Масштаб пространственной неоднородности варьирует от нанометров до нескольких сотен метров. При этом выясняется, что некоторые вещества, традиционно считающиеся стойкими (например, алкановые кислоты и лигнин), на самом деле разлагаются в течение нескольких лет, или, по крайней мере, 20–30 лет, а легко разрушающиеся сахара могут сохраняться в почве десятилетиями. Стало очевидно, что на основании изучения начальных стадий разложения свежего растительного опада трудно делать выводы о том, как пойдет процесс в дальнейшем.

Важный компонент органического вещества почвы — древесный уголь, образующийся при пожарах. В травянистых экосистемах (степях, прериях, саваннах) и в северных лесах на древесный уголь может приходиться до 40% всего органического вещества почвы. Устойчивость древесного угля весьма высока — недаром его предлагают использовать в качестве хранилища углерода, изъятого из атмосферы (см.: Углерод, изъятый из атмосферы, можно хранить в почве, «Элементы», 28.05.2007), но, как подчеркивают авторы обсуждаемой статьи, ее не следует переоценивать. В зависимости от температуры, при которой шел пиролиз растительных тканей, стойкость его может быть довольно разной.

Традиционный подход в качестве основного источника вещества, формирующего пул почвенной органики, рассматривает прежде всего надземные части растений (рис. 3). Однако исследования последних лет, использующие биомаркеры (вещества, характерные для определенных органов растения), показывают, что большая часть органического углерода почвы происходит из корней. Кроме того, растущие корни растений выделяют в окружающую среду органические вещества, способствующие высвобождению элементов минерального питания (так называемые прижизненные корневые выделения). Эти вещества активно потребляются почвенными бактериями, которые потом разлагают и более устойчивую органику. Конечно, важный вклад в трансформацию органического вещества почвы вносят микоризообразующие грибы (см. микориза).

Рис. 3. Два взгляда на проблему стойкости органического вещества почвы. a — согласно сложившемуся взгляду, основной источник органического вещества в почве — растительный опад, прежде всего отмершие листья. Предполагается, что в почве протекают реакции конденсации (Condensation reactions), приводящие к образованию крупных молекул. Молекулярная структура этого вещества и определяет его необычайную устойчивость, а соответственно, и длительное пребывание в почве. b — согласно новому взгляду, органическое вещество почвы имеет несколько источников происхождения. Это, во-первых, растительный опад, включающий отмершие ткани листьев, стеблей, и всей ризосферы (то есть корней и связанных с ними микоризных грибов), во-вторых, древесный уголь (остатки былых пожаров), в-третьих, «корневые выделения» (прижизненные выделение корнями органического вещества), в-четвертых, продукты метаболизма почвенных бактерий. Устойчивость органического вещества в почве объясняется в значительной мере условиями, препятствующими его разложению. В частности, важную роль играет чисто физическая разобщенность (Physical disconnection) компонентов, необходимых для того, чтобы шло разложение (например, отсутствие в нужном месте микроорганизмов или выделяемых в среду ферментов); процессы сорбции и десорбции (Sorption/desorption) — образование и разрушение органо-минеральных комплексов; а также процессы замораживания и оттаивания почвы (Freezing/thawing). Таким образом, длительное пребывание органического вещества в почве определяется не особенностями его молекулярной структуры, а целым рядом процессов. Изменения условий (потепление, вырубка лесов и т.п.) могут привести к быстрой дестабилизации всей системы. Из обсуждаемой статьи в Nature

Объем, занимаемый в почве непосредственно микроорганизмами, очень невелик, значительно менее 1%. А их микроместообитания, соединенные поровым пространством (заполненным или незаполненным водой), распределены в почве крайне неравномерно. Подобная фрагментация местообитаний способствует поддержанию высокого биоразнообразия микрофлоры, но вместе с тем она может препятствовать разложению органики. Микроорганизмы (и выделяемые ими ферменты) могут быть физически изолированы от органического вещества, являющегося их потенциальной пищей. Особенно это проявляется в глубинных слоях почвы (в «подпочве»), где нередко содержится примерно столько же органического углерода, сколько в поверхностных 30 см. По данным радиоуглеродного метода, возраст «глубинного» органического вещества измеряется тысячами и десятками тысяч лет. Почему это вещество столь устойчиво, не очень ясно, но среди возможных причин называют: 1) отсутствие подходящих условий для микроорганизмов; 2) образование органо-минеральных комплексов, на которые трудно воздействовать организмам; 3) крайне низкую локальную концентрацию самого органического вещества, рассеянный характер его распределения.

Авторы обсуждаемой статьи говорят о необходимости консолидации усилий разных специалистов. Сейчас, к примеру, одна группа исследователей занимается разложением свежего растительного опада в подстилке, а другая — исключительно органо-минеральными взаимодействиями в подпочве. Большой разрыв существует и между теми, кто проводит полевые наблюдения, и теми, кто ведет экспериментальные лабораторные исследования. Для решения проблемы устойчивости органического вещества почвы и прогнозирования динамики почвенного углерода в условиях меняющегося климата необходим гораздо более тесный контакт специалистов, опирающихся на разные подходы.

Источник: Michael W. I. Schmidt, Margaret S. Torn, Samuel Abiven, Thorsten Dittmar, Georg Guggenberger et al. Persistence of soil organic matter as an ecosystem property // Nature. 2011. V. 478. P. 49–56.

См. также: 1) Орлов Д.С. Гуминовые вещества в биосфере // Соросовский образовательный журнал, 1997. Научно-популярное изложение традиционной точки зрения на гуминовые вещества. 2) Роль наземных экосистем в связывании парниковых газов: вопросов больше, чем ответов, «Элементы», 26.01.2008. 3) Углерод, изъятый из атмосферы, можно хранить в почве, «Элементы», 28.05.2007.

Алексей Гиляров

‹‹