Кубанский государственный технологический университет

Стабильность экосистем обеспечивается асимметрией их структуры

07-11-2011
В середине ХХ века выдающийся британский эколог Чарлз Элтон (слева) был полностью уверен в том, что чем сложнее устроена экосистема, тем она стабильнее. Однако уже в 1971 году австралийский инженер Роберт Мэй (справа), ставший впоследствии британским экологом, на математических моделях показал, что, наоборот, более сложные системы оказываются нестабильными (фото Ч.Элтона из архива Алексея Гилярова; фото Р.Мэя с сайта www.eeb.princeton.

edu)

Сеть трофических (пищевых) взаимосвязей в природных экосистемах устроена асимметрично. Энергия в них передается от нижних уровней к верхним по разным каналам (один — более быстрый, другой — более медленный), которые объединяются хищниками только на самых верхних уровнях.

В середине ХХ века экологи, казалось, были полностью уверены в том, что чем сложнее устроена экосистема, чем больше в ней видов, тем более она стабильна. Такую точку зрения отстаивал в частности выдающийся британский эколог Чарлз Элтон (Charles Sutherland Elton) в своей книге «Экология нашествий животных и растений» (The Ecology of Invasions by Animals and Plants, английское издание 1958 года, русское 1960 года, последнее английское переиздание 2000 года). Однако в 1970-е годы Роберт Мэй (Lord (Robert) May of Oxford), уроженец Австралии, по образованию инженер, ставший физиком-теоретиком, а впоследствии экологом, показал на математических моделях, что в системе, которая состоит из множества элементов, связанных между собой отношениями типа «хищник—жертва», увеличение числа элементов само по себе не приводит к возрастанию стабильности. Скорее, наоборот: более сложные системы оказываются нестабильными. Однако, поскольку реальные природные экосистемы порой бывают весьма сложными и при этом устойчивыми, очевидно, что всё дело не просто в числе взаимодействующих элементов, а в том, как они соединены между собой, в особенностях трофической (пищевой) структуры системы.

Желтый садовый паук (Argiope aurantia), весьма обычный во Флориде, часто обитает около водоемов. В его ловчую сеть попадают как наземные насекомые, например кузнечики, так и те, личинки которых развивались в воде, например ручейники. Таким образом, этот «верховный хищник» соединяет два совершенно разных «канала» — один начинается на суше, а другой в водоеме. Фото M.W.McCoy, Univ. Florida из заметки Роберта Хольта (Robert D.Holt, Ecology: Asymmetry and stability, Nature, 442, 252-253), прокомментировавшего обсуждаемую статью в Nature

Общим принципам организации трофических сетей посвящена большая статья, появившаяся в одном из последних номеров журнала Nature. Ее авторы — Найл Руни (Neil Rooney) из Отдела интегративной биологии Университета в Гуэлфе, Онтарио, Канада и его коллеги из того же университета и из Университета Северного Колорадо (США) — утверждают, что основной принцип устройства природных экосистем — это асимметрия. Проявляется она в том, что вещество (а с ним и энергия) в большинстве экосистем передаются от нижнего трофического уровня к верхнему по крайней мере двумя потоками («каналами»), различающимися по своей скорости и мощности. Слияние этих двух каналов происходит только на самых верхних уровнях, где располагаются так называемые «верховные хищники» (top predators).

В качестве примера можно привести систему трофических связей в озере. В ее основании фитопланктон (создающий органическое вещество, которое потом может быть использовано зоопланктоном) и детрит — взвешенное неживое органическое вещество, которое может быть использовано бактериями, в свою очередь потребляемыми некоторыми животными. Потребители фитопланктона и бактерий могут быть разными, но в составе рациона хищных рыб, находящихся на самом верхнем трофическом уровне, есть виды, представляющие как один, так и другой канал (см. также Прожить в озере, не питаясь едой с суши, нельзя). При этом надо иметь в виду, что хотя на каждом уровне организмы тратят немало энергии для поддержания своего существования и верховным хищникам остается ее совсем немного, роль последних в регуляции (сдерживании роста численности) своих жертв может быть определяющей.

Проанализировав подробные опубликованные данные по трофическим сетям четырех наземных и четырех водных экосистем, авторы в каждой из систем выделили по два «канала» передачи энергии и обнаружили, что по мере возрастания трофического статуса (положения в трофической цепи) того или иного вида (или группы видов) увеличивается их зависимость не от одного, а от двух каналов. Высота уровня может быть дробной величиной, поскольку она вычисляется по процентному соотношению энергии, получаемой данными организмами с разных уровней. Например, добычей крупных хищных рыб могут быть как более мелкие хищные рыбы, так и те рыбы, которые питаются планктоном, то есть находятся в трофической цепи на одну ступеньку ниже.

Зависимость высоты трофического уровня, занимаемого отдельными видами или (что чаще) группами видов, от распределения пищи, поступающей с первого уровня по одному из двух «каналов». В случае а (экосистема шельфа в Бискайском заливе близ побережья Испании) на оси Х отложена доля органического вещества, образованного фитопланктоном. Альтернативный канал начинается с детрита — взвешенного неживого органического вещества, которое сначала должно утилизироваться бактериями. В случае b (экосистема степного участка в Северной Америке) на оси Х отложена доля органического вещества, поступающая в трофическую сеть от бактерий (альтернативный канал в данном случае — органическое вещество грибов). Цифрами на поле обозначены разные виды или группы видов, рассматриваемые в качестве элементов трофической системы. Например, на панели a 26 — это тунец, 24 — мелкая мерлуза, 25 — крупная мерлуза, 7 — полихеты, 4 — крупный зоопланктон, 14 — макрель. На панели b 1 — это грибы, 2 — бактерии, 6 — нематоды, питающиеся грибами, 11 — хищные нематоды, 13 — хищные клещи. Видно (особенно хорошо на панели a), что чем выше положение организмов в трофической сети, тем чаще они используют оба «канала». Аналогичные зависимости получены для всех восьми обследованных экосистем. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature

Выяснилось также, что «каналы», начинающиеся, к примеру, в почвенной экосистеме от грибов или от бактерий, а в водных экосистемах — от планктонных или бентосных (бентос — совокупность организмов, на дне и в грунте морских и материковых водоемов) организмов, различаются по скорости передачи энергии. Бактериальный и планктонный каналы быстрее, чем грибной и бентосный: они характеризуются преобладанием организмов с более высоким отношением продукции к биомассе.

Изучение поведения математических моделей таких систем показало, что в тех случаях, когда потоки по двум каналам уравниваются, система становится гораздо менее стабильной. Дело в том, что в этом случае изменения в обоих каналах происходят синхронно, а важна именно асинхронность и возможность компенсации одного за счет другого. Резкое снижение стабильности происходит и в том случае, когда поток идет только по одному каналу. Важное значение в стабилизации принадлежит «верховным хищникам», зависящим от обоих каналов и способных эффективно сдерживать рост тех жертв, которые начинают преобладать.

Отсюда следуют и важные практические выводы. Для сохранения своей устойчивости экосистемы должны быть гетерогенными, допускающими возможность разных путей («каналов») передачи вещества и энергии от основания трофической пирамиды до ее вершины. Кроме того, в них должны быть «верховные хищники», способные переключаться с одного канала на другой.

Источник: Neil Rooney, Kevin McCann, Gabriel Gellner, John C. Moore. Structural asymmetry and the stability of diverse food webs // Nature. 2006. V. 442. P. 265-269.

См. также: Чарзл Элтон. «Экология нашествий животных и растений». М.: Изд-во иностранной литературы, 1960. 230 с.

Алексей Гиляров

‹‹