Кубанский государственный технологический университет

Прожить в озере, не питаясь едой с суши, нельзя

04-11-2011
Озера Питер и Пол (Пётр и Павел) в США, на которых, в частности, проводились исследования. Фото с сайта www.ecostudies.org

Американские и шведские ученые провели важный эксперимент. В нескольких небольших озерах они пометили стабильным изотопом углерода 13С всё органическое вещество, синтезированное фитопланктоном, а затем проследили, как оно используется в пищевых цепях экосистемы.

Оказалось, что для поддержания существования многих организмов продукции фитопланктона не хватало.

Дополнительным источником питания было поступившее с суши органическое вещество, растворенное или взвешенное в форме мелких детритных частиц (детрит — мертвое органическое вещество), а также в виде сухопутных животных, попавших в водоем и ставших жертвами рыб. Только зоопланктон (да и то не всегда) мог в значительной мере удовлетворить свои пищевые потребности за счет потребления фитопланктона. Все остальные организмы нуждались в «субсидии» в виде органического вещества, образовавшегося в наземных экосистемах.

Небольшое озеро обычно рассматривается как классический пример экосистемы, в которой происходит полный круговорот основных используемых организмами веществ. Фитопланктон (микроскопические водоросли и цианобактерии) в процессе фотосинтеза связывает СО2 и образует органическое вещество, а за счет этого вещества, передаваемого по трофическим цепям (и постепенно расходуемого), существуют все другие обитатели водоема: мелкие планктонные ракообразные и коловратки, рыбы, питающиеся зоопланктоном, и находящиеся на самом верху трофической пирамиды хищные рыбы.

Часть фитопланктона, по тем или иным причинам не съеденная зоопланктоном, отмирает. При этом в воду выделяется большое количество растворенного органического вещества, которое потребляется бактериями. А бактерии, в свою очередь, наряду с фитопланктоном используются в пищу планктонными животными.

Работа на озере Питер. Исследователи (справа Джонатан Коул — первый автор обсуждаемой работы) готовятся к внесению в озеро NaH13CO3. Фото с сайта Института экосистемных исследований (www.ecostudies.org)

Подобная простая схема из учебника не отражает, однако, одного важного обстоятельства: баланс углерода в небольших озерах и водохранилищах на самом деле «не сводится». Органического вещества, образованного фитопланктоном, не хватает для того, чтобы покрыть расходы на поддержание жизни всех животных и бактерий. Очевидно, озера получают некую «субсидию» от суши в виде готового органического вещества (скорее всего — растворенного или в виде мелких взвешенных частиц), которое используется бактериями. К такому выводу еще в 1970-е годы пришел, в частности, наш соотечественник Ю. И. Сорокин, когда обнаружил, что суммарное дыхание всех организмов в Рыбинском водохранилище существенно превышает первичную продукцию.

Принципиально новый шаг в изучении данной проблемы был сделан в последние годы группой сотрудников Института экосистемных исследований в Милбруке (США) совместно с коллегами из нескольких других научных учреждений США и Швеции. Экспериментируя с несколькими небольшими (площадью около 1 га) озерами, они вносили в верхний перемешиваемый слой водной толщи (то есть туда, где идет фотосинтез фитопланктона) стабильный изотоп углерода 13С (в виде раствора NaH13CO3) и прослеживали, как он передавался дальше по пищевым цепям (см. Жизнь в озерах поддерживают наземные экосистемы). Кроме того, зная количество углерода, связанного в процессе фотосинтеза, исследователи могли «вычесть» его из общего количества органического углерода, имеющегося в озере, и узнать, сколько же вещества поступило с суши.

В майском номере журнала Ecology Letters опубликованы результаты еще одной работы, выполненной в том же институте на тех же озерах. Задачей исследователей было выяснить, в каком же виде попадает в озера органическое вещество с суши. Для этого пришлось создать специальную модель (систему дифференциальных уравнений), учитывающую вещество, образованное фитопланктоном (оно было помечено изотопом углерода 13С), и то, что было привнесено с суши. Последнее было в трех разных формах: (1) растворенное; (2) взвешенное; (3) представленное наземными животными (насекомыми, земноводными, мелкими млекопитающими), попавшими, порой случайно, в водоем и ставшими жертвами рыб.

Схема основных путей переноса в водоеме углерода органического вещества, поступившего с суши: t-DOC — растворенное органическое вещество, t-POC — взвешенное органическое вещество, t-Prey — вещество жертв. Показаны только некоторые блоки модели: бактерии, зоопланктон, личинки комаров Chaoborus (хищники, нападающие на планктонных животных), бентосные беспозвоночные, рыбы. Сплошные стрелки показывают пути органического углерода, поступившего с растворенным органическим веществом и усвоенного сначала бактериями. Стрелки из точек — пути вещества, поступившего в виде взвеси и потребленного сначала зоопланктоном. Стрелки из точек и тире — путь от наземных мелких животных, попавших в водоем и съеденных рыбами. (DOC — dissolved organic carbon; d-POC — detrital particulate organic carbon). Рисунок из обсуждаемой работы в Ecology Letters

Очевидно, что вклад наземных источников органического углерода почти во всех случаях мог быть только рассчитан, а не определен непосредственно. Однако сопоставление расчетных данных с результатами измерений тех параметров, которые можно оценить непосредственно, показало очень хорошее соответствие.

Выяснилось, что основная масса углерода с суши поступает в виде растворенного органического вещества. В трех обследованных озерах количество его слегка превышает то, что образовано в самих водоемах фитопланктоном. И только в одном случае оно было в пять раз меньше. Но случай этот особый — авторы специально внесли в озеро минеральные удобрения, что привело к значительному увеличению продукции фитопланктона (ну а поступление углерода с суши, естественно, осталось на том же уровне). В форме взвеси органического вещества поступает в водоем в 3-5 раз меньше, чем растворенного. А в виде животных примерно в сто раз меньше, однако для хищных рыб этот источник углерода оказывается довольно важным.

Судьба органического вещества, принесенного с суши в водоем, оказывается разной в зависимости от формы, в которой оно находится. Растворенное вещество используется бактериями и восполняет 60-76% их потребностей. Но поскольку интенсивность метаболизма бактерий очень велика, почти всё это вещество расходуется на их дыхание. Планктонным животным, потребляющим бактерии, достается совсем немного. Соответственно, на этот источник приходится всего 1-2% от их рациона. А вот взвешенное органическое вещество используется зоопланктоном очень активно и покрывает от 37 до 73% его пищевых потребностей. Таким образом получены дополнительные свидетельства тому, что «подкормка» со стороны суши абсолютно необходима для поддержания экосистем небольших озер.

Источник: Jonathan J. Cole, Stephen R. Carpenter, Michael L. Pace, Matthew C. Van de Bogert, James L. Kitchell, James R. Hodgson. Differential support of lake food webs by three types of terrestrial organic carbon // Ecology Letters. 2006. V. 9. № 5. P. 558-568.

Алексей Гиляров

‹‹