Кубанский государственный технологический университет

Подводные леса контролируются «сверху»

26-10-2011
Подводные «леса» в районе островов Чаннел (фото с сайта www.sanctuaries.nos.noaa.gov)

Экосистема подводных «лесов» — зарослей крупных бурых водорослей — зависит не столько от изменений в притоке биогенных элементов, сколько от воздействия хищников. Регуляция «сверху вниз» (от потребителей к пище), а не «снизу вверх» (от пищи к потребителям) характерна как для нижнего трофического уровня системы (водорослей), так и для следующего за ним уровня растительноядных животных.

К такому выводу пришли американские ученые, исследуя «подводные леса» в прибрежных водах островов Чаннел около Калифорнии.

Любые живые организмы, размножаясь, способны увеличивать свою численность экспоненциально (в геометрической прогрессии). Однако в природе такой рост популяций если и происходит, то очень недолго. Он начинает сдерживаться нехваткой ресурсов («пищи» в широком смысле слова), а нередко и хищниками, которые начинают размножаться в ответ на увеличение числа жертв. Соответственно, экологи различают два способа ограничения численности популяции: «снизу» (через нехватку пищи) и «сверху» (прессом хищников). При этом нередко возникает вопрос: насколько тот или иной способ регуляции всегда связан с определенным трофическим уровнем в разных экосистемах или же возможны другие варианты?

Среднегодовое содержание хлорофилла «a» в водах, прилегающих к островам Чаннелл. Именно по таким данным спутниковых съемок авторы могли косвенно судить об обеспеченности ресурсами (элементами минерального питания) бурых водорослей. Рис. из обсуждаемой статьи в Science

В некоторых случаях ответ очевиден. Так, биомасса первого трофического уровня (растительности) в лесах всегда ограничена «снизу» — влагой, светом, биогенами (элементами минерального питания). Травоядные животные в сумме потребляют такую малую часть продукции растений, что не могут рассматриваться в качестве серьезной силы, контролирующей леса «сверху». В степях, прериях и саваннах ситуация несколько иная. Хотя факторы, действующие «снизу», здесь также важны (в частности, из-за нехватки влаги в степи не растут деревья), контроль «сверху» — травоядными животными — может быть весьма эффективным.

Заросли гигантских бурых водорослей Macrocystis pyrifera в районе островов Чаннел — там, где и проводилось исследование (фото с сайта www.oceanbrite.com)

В водных экосистемах положение иное. В морях и озерах первый трофический уровень представлен прежде всего фитопланктоном — взвешенными в толще воды микроскопическими водорослями и цианобактериями. Их численность и биомасса может контролироваться в одних случаях факторами, действующими «снизу», а в других — «сверху». В обширных центральных районах океана фитопланктона очень мало именно из-за того, что там крайне низкое содержание в воде биогенов (азота и фосфора в минеральной форме). Соответственно, продуценты ограничены здесь «снизу».

Но там, где концентрация этих элементов выше, фитопланктона может быть и мало, и много. Всё зависит от воздействия «сверху» — от того, сколь интенсивно фитопланктон выедается зоопланктоном. Если же в водоеме много рыб, питающихся зоопланктоном, воздействие последнего на фитопланктон значительно ослабевает: контроль «сверху» сменяется контролем «снизу». А если в этот водоем вселятся хищные рыбы, нападающие на планктоноядных рыб, то возникнет эффект «каскада» — цепь последовательных воздействий с верхнего трофического уровня на расположенный ниже, в результате чего фитопланктона снова станет меньше, поскольку он контролируется зоопланктоном — то есть «сверху».

Совершенно особый тип водных экосистем — это так называемые «подводные леса», характерные для некоторых прибрежных районов океана. Основные продуценты здесь — не микроскопические планктонные водоросли, а так называемые макрофиты: крупные прикрепленные бурые водоросли (примером может быть всем известная ламинария — морская капуста). Развиваются они там, где достаточно высокая концентрация биогенов, и вроде бы должны регулироваться «снизу», но вместе с тем известно, что водоросли эти довольно уязвимы, поскольку охотно потребляются (особенно на ранних стадиях развития) животными-фитофагами, например морскими ежами и некоторыми моллюсками.

Лангуст Panulirus interruptus — хищник, который, как выяснилось, оказывает очень важное воздействие на экосистему зарослей бурых водорослей (фото с сайта cripens.inp.gob.mx)

Для того чтобы выяснить, как контролируются («сверху» или «снизу») бурые водоросли и зависящие от них животные, трое специалистов из Национального Центра экологического анализа и синтеза (Санта-Барбара, Калифорния, США) предприняли специальное исследование, результаты которого опубликованы в последнем номере журнала Science. Исходным материалом послужили результаты четырехлетнего обследования «подводных лесов» в прибрежной зоне островов Чаннел близ Калифорнии. В распоряжении авторов были данные по численности 4 видов бурых водорослей (макрофитов), 27 видов беспозвоночных и 15 видов рыб.

Беспозвоночные и рыбы в зависимости от характера своего питания были разделены на несколько групп: растительноядные, хищные и отдельно — планктоноядные. Что касается обеспеченности макрофитов биогенами (фактора, действующего «снизу»), то об этом авторы могли судить лишь косвенно на основании спутниковых измерений содержания хлорофилла в водах океана вокруг островов Чаннел. Предполагалось (хотя об этом прямо в статье не сказано!), что эта величина, отражающая биомассу живого фитопланктона, меняется вслед за изменениями содержания в воде биогенов — азота и фосфора в минеральной, пригодной для использования форме, а биогены эти достаются не только микроскопическим планктонным водорослям, но и крупным прикрепленным.

Брюхоногий моллюск трубач Kelletia kelletii около своей кладки яиц. Этот хищник, наряду с лангустом, оказывает значимое воздействие на бурые водоросли (фото с сайта www.metridium.com)

Для того чтобы выявить соотношение контроля «сверху» и «снизу», авторы работы использовали многомерный статистический анализ — вариант, опирающийся на множественную регрессию и известный как VAD («Variance Decomposition Analysis»). Проанализировав статистически возможные зависимости между всеми компонентами экосистемы, они пришли к выводу, что значительная часть их изменчивости может быть объяснена воздействием верхнего трофического уровня, но не нижнего. Такие результаты отдельно получены для макрофитов, для растительноядных животных и для животных, питающихся планктоном. Для всех этих групп контроль «сверху» объясняет большую долю изменчивости численности, чем контроль «снизу», но особенно заметно эффект проявляется на макрофитах. Из хищников наиболее важными оказались лангуст Panulirus interruptus и брюхоногий моллюск трубач Kelletia kelletii. Эти животные воздействовали как непосредственно на своих жертв (морских ежей и мелких растительноядных моллюсков), так, через них, и на водоросли.

Источник: Benjamin S. Halpern, Karl Cottenie, Bernardo R. Broitman. Strong top-down control in Southern California kelp forest ecosystems // Science. 2006. V. 312. P. 1230-1232

См. также: Е. В. Бизина. Соотношение пресса хищников и обеспеченности ресурсами в регуляции структуры и функционирования сообществ: обзор гипотез // Журнал общей биологии. 1997. Т. 58, № 5. С. 26-45.

Алексей Гиляров

‹‹