Кубанский государственный технологический университет

Почему в тропическом лесу так много видов насекомых?

15-12-2011
Участок леса в Новой Гвинеи, где проводились исследования Новотного и его коллег. Фото с сайта www.entu.cas.cz

До недавнего времени считалось, что чрезвычайно высокое разнообразие насекомых, обитающих во влажных тропических лесах, в значительной мере объясняется тем, что насекомые эти — узкие «специалисты», предпочитающие кормиться каждый на своем виде деревьев. Однако, как показали недавно чешский исследователь Войтех Новотный и его коллеги из Чехии и США, на самом деле уровень пищевой специализации растительноядных насекомых в лесах Новой Гвинеи примерно такой же, как в лесах Центральной Европы.

Насекомые — самая богатая видами группа живых существ на Земле. Их уже описано около миллиона, а относительно того, сколько видов остается еще неописанными, идут жаркие споры. Некоторые специалисты считают, что их не более 3-5 миллионов, другие — что их около 50 миллионов. Поскольку самое большое разнообразие насекомых наблюдается во влажных тропических лесах, проблема оценки числа видов именно в этих биотопах всегда вызывала особый интерес.

В начале 1980-х годов настоящей сенсацией стала работа молодого американского колеоптеролога (специалиста по жукам) Терри Эрвина (Terry Lee Erwin), заявившего, что в тропических лесах может обитать около 30 миллионов видов членистоногих, главным образом насекомых. Столь смелый вывод он сделал после того, как предпринял попытку собрать абсолютно всех насекомых, обитающих в кронах одного вида деревьев в тропическом лесу в Центральной Америке.

Обработав ядовитым (содержащим инсектицид) дымом кроны нескольких деревьев одного вида, и собрав всех упавших членистоногих на растянутую внизу полиэтиленовую пленку, Эрвин подсчитал общее число видов жуков (из которых многие, как он полагал, являются новыми для науки), а затем на основе ряда допущений пришел к выводу, что строго специфическими, питающимися только на данном виде деревьев, можно считать 136 видов жуков, а всех членистоногих, которые могли быть связаны с одним видом деревьев, примерно 600. А поскольку общее число видов деревьев в тропических лесах — около 50 тысяч, то простое перемножение этих цифр давало оценку в 30 млн видов.

Оценки Эрвина многими энтомологами были восприняты критически. Так, согласно его расчетам получалось, что большинство насекомых, находимых специалистами-систематиками в тропическом лесу, должны быть новыми для науки, хотя на самом деле новые виды попадались не так уж часто. Явно завышенной была и оценка того числа видов насекомых, которые могут питаться только на одном виде деревьев.

Эксперименты по выращиванию разных насекомых на разных растениях в опытах в Новой Гвинее. Фото с сайта www.entu.cas.cz Неправдоподобность расчетов Эрвина стала особенно наглядной после необычайно кропотливой работы, проделанной в дождевых лесах Новой Гвинеи молодым энтомологом Войтехом Новотным (Vojtech Novotny) из Института энтомологии Чешской академии наук (Ческе-Будеёвице, Чехия) совместно с коллегами из США, Панамы, Швеции и Чехии. В течение нескольких лет эти ученые обследовали деревья 51 вида и собрали с них около 50 тыс. растительноядных (точнее — листогрызущих) насекомых, относящихся к 935 видам. Преобладали жуки, гусеницы бабочек (чешуекрылых) и прямокрылые. Помимо простой констатации нахождения того или иного вида насекомых на листьях того или иного вида деревьев, Новотный и его коллеги оценивали полноценность корма в экспериментах, выращивая личинок разных насекомых на разных растениях. В результате этой работы (Novotny V., Basset Y., Miller S., et al. Low host specificity of herbivorous insects in a tropical forest // Nature. 2002. V. 416. P. 841-844; PDF, 320 Кб) было показано что большинство насекомых в тропическом лесу питались по крайней мере несколькими видами растений. И если в среднем на одном виде растений кормилось около 30 видов жуков, 26 видов бабочек (гусениц) и 20 видов прямокрылых, то узких специалистов, питающихся листвой только одного вида, среди них было существенно меньше: примерно 8 видов жуков, 13 — бабочек и 3 — прямокрылых. Таким образом, представление о чрезвычайной пищевой специализации тропических насекомых на поверку оказалось не более чем мифом. Пересчет возможного общего числа видов насекомых, проведенный Новотным с учетом новых данных, полученных им и его коллегами, показал, что оно составляет всего 4,9 млн.

Следующей задачей Новотного и его коллег стала проверка гипотезы, согласно которой для животных, обитающих в тропических лесах, характерна в среднем гораздо более узкая экологическая ниша, чем для видов из лесов умеренной зоны. Эта гипотеза, многими воспринимавшаяся как непреложная истина, помогает объяснить необычайно высокое видовое разнообразие сообществ тропических широт. Считается, что более узкие экологические ниши разных видов здесь теснее «упакованы» и, соответственно, больше видов способны «разойтись» по разным нишам, не конкурируя за одну и ту же пищу.

Различные виды насекомых-фитофагов из лесов Новой Гвинеи. Некоторые из них во взрослом состоянии, а другие в личиночном, кормятся листьями деревьев. Все они фигурируют в обсуждаемой работе Новотного и его соавторов. Фото с сайта www.entu.cas.cz

В статье, опубликованной недавно в журнале Science, эти авторы подытожили результаты сравнения пищевой специализации растительноядных насекомых, обитающих во влажных тропических лесах Новой Гвинеи и в широколиственных лесах Центральной Европы (Моравия, Чехия). В обоих случаях исследователи использовали одну и ту же методику — сбор насекомых с крон деревьев и выращивание личинок и взрослых на листве разных видов. Дополнительная сложность состояла в том, как выбрать деревья для сравнения — в Моравии их на одном гектаре не более 20 видов, на Новой Гвинеи — около 200. Одинаковые по объему выборки могут случайно содержать ряд видов, филогенетически близких или, наоборот, неродственных. Методически это очень важное обстоятельство, поскольку ранее уже было показано, что насекомые, питающиеся несколькими видами растений, предпочитают растения близкородственные.

A. Схемы родственных отношений в выборках из 14 видов древесных растений в умеренной зоне и 14 видов из тропиков. Видно, что в обеих выборках есть и виды одного рода, и есть весьма дальние родственники. B. Расстояния между узлами, соответствующим потомкам и ближайшим предкам для деревьев тропического и умеренного леса. Видно, что степень родственной связи между разными видами очень сходная в этих двух выборках. Для всех этих растений составлены списки насекомых, которые ими питаются. Есть надежда, что ни в том ни в другом случае не будет завышена или занижена доля близкородственных растений, для которых следует ожидать повышенного сходства и в наборах видов насекомых. Рис. из обсуждаемой статьи в Science

Исследователи поступили следующим образом — они выбрали 14 массовых видов деревьев в лесах Моравии и построили для них филогенетическое древо (указывающее на степень родства) по степени сходства нуклеотидных последовательностей, кодирующих субъединицу одного из самых распространенных в растительном мире ферментов — Рубиско (RuBisCO, рибулозодифосфаткарбоксилаза). Затем по имеющейся базе данных о нуклеотидных последовательностях того же гена среди деревьев Новой Гвинеи также выбрали 14 видов, связанных сходным образом. В обеих выборках оказались и виды одного рода, и виды одного семейства и виды, совсем неродственные (см. рис).

Распределение числа видов насекомых, питающихся на одном, двух, трех, четырех и большем числе видов растений (вплоть до 14) в лесу умеренной зоны в Моравии (A) и во влажном тропическом лесу Новой Гвинеи (B). Lep-L — Lepidoptera (бабочки, гусеницы) Hym-L — Hymenoptera (перепончатокрылые, личинки), Col-L — Coleoptera (жуки; личинки), Col-A — Coleoptera (жуки; взрослые особи), Ort-A — Orthopteroids (прямокрылые в широком смысле слова; взрослые особи). Рис. из обсуждаемой статьи в Science

Затем для каждой выборки построили гистограмму, показывающую, сколько видов насекомых связано только с одним видом деревьев, сколько с двумя, тремя, четырьмя и так далее, вплоть до 14. Полученные гистограммы оказались очень похожими (см. рис), что свидетельствует о сходном характере использования растений разными видами насекомых.

И последнее. Никто не ставит под сомнение очевидное богатство тропической флоры. Видов деревьев в тропиках на единицу площади в десятки раз больше, чем в умеренной зоне. Соответственно, даже при небольшой степени пищевой специализации общее число разных типов пищевых ресурсов для насекомых в тропиках весьма велико и огромное число видов насекомых не должно вызывать удивления. Другое дело — откуда взялось и как поддерживается это необычно высокое разнообразие деревьев тропического леса, почему редкие виды деревьев не вытесняются более многочисленными конкурентами? На это направлены сейчас усилия многих экологов, работающих в тропиках (см. к примеру: Разнообразие тропических лесов обеспечивают грибы-паразиты).

Источник: Vojtech Novotny, Pavel Drozd, Scott E. Miller, Miroslav Kulfan, Milan Janda, Yves Basset, George D. Weiblen. Why are there so many species of herbivorous insects in tropical rainforests? // Science. 2006. V. 313. P. 1115–1118.

Алексей Гиляров

P.S. Название статьи Новотного с соавторами «Почему так много видов растительноядных насекомых в тропическом дождевом лесу?» безусловно содержит аллюзию на заголовок очень известной (давно ставшей классической) статьи Дж. Э. Хатчинсона (Hutchinson, 1959) «Дань Святой Розалии, или Почему так много видов животных?» (Homage to Santa Rosalia or why are there so many kinds of animals?), в которой была впервые четко сформулирована проблема объяснения числа видов в том или ином сообществе.

‹‹