Кубанский государственный технологический университет

Почему колонии жгутиконосцев симметричны?

14-02-2012
В отличие от вольвокса, в колониях которого может быть свыше тысячи клеток, зрелые колонии пандорины состоят всего из 16 клеток. На фотографии видны жгутики — едва заметные тонкие линии, отходящие от некоторых клеток (© UT–Austin; фото с сайта www.zo.utexas.edu)

Ученые из Геологического института Кольского научного центра РАН детально изучили рост колоний зеленого жгутиконосца пандорины и пришли к выводу, что колонии растут в соответствии с принципом, сформулированным в 1894 году Пьером Кюри применительно к росту кристаллов. Согласно принципу Кюри, кристалл под влиянием внешнего воздействия изменяет свою симметрию таким образом, что сохраняются лишь элементы, общие с элементами симметрии воздействия.

Применительно к живому организму это означает, что если среда совершенно симметрична, то и организм примет самую симметричную форму из всех возможных.

«Среда» пандорины, внешняя и внутренняя, действительно совершенно симметрична в том смысле, что живет это существо в толще воды, все клетки в колонии одинаковы по строению и функции, у колонии нет предпочтительного направления движения, и она может плыть в любую сторону, не поворачиваясь вокруг своей оси.

Ученые использовали культуру Pandorina morum, полученную в лаборатории альгологии МГУ. Жгутиконосцев выращивали в специальной питательной среде и изучали строение колоний на всех стадиях развития. Выяснилось, что колонии растут путем последовательных неравных делений клеток. Клетки «молодых поколений» обычно мельче «старых», но впоследствии дорастают до стандартного размера, так что в зрелой колонии все клетки одинаковы.

В каждый момент времени в культуре наблюдается неравное число колоний разного возраста: преобладают всегда восьмиклеточные колонии, и затем, в порядке убывания, четырехклеточные, шестиклеточные и зрелые шестнадцатиклеточные. Встречаются и все остальные варианты (двух-, трех-, пяти-, семи-, девятиклеточные и т. д.), но гораздо реже. Очевидно, развитие колоний идет неравномерно, в нем есть периоды быстрых преобразований и более долгие стабильные периоды, соответствующие стадиям 4, 6, 8 и 16 клеток.

Основное внимание авторы уделили стереометрии зрелых 16-клеточных колоний. Вначале эти колонии имеют вид довольно бесформенных комков из 16 шарообразных клеток, но затем, по мере роста, промежутки между клетками исчезают, клетки приобретают очертания многоугольников, а сама колония становится похожа на многогранник (полиэдр).

Авторы указывают, что существует три теоретически возможных типа полиэдрических 16-клеточных колоний: 1) с типом симметрии  –43m (наиболее симметричный, с четырьмя шестиугольными гранями и 12 пятиугольными, причем шестиугольники не контактируют друг с другом); 2) менее симметричный с типом симметрии 222, тоже с четырьмя шестиугольными гранями и 12 пятиугольными, причем шестиугольники попарно контактируют друг с другом; 3) наименее симметричный (тип симметрии –7m), с 14 пятиугольными и двумя семиугольными гранями, расположенными друг напротив друга.

Теоретически возможные типы полиэдрических 16-клеточных колоний. Слева направо: –43m, 222, –7m (рис. из обсуждаемой статьи)

Авторы проанализировали в общей сложности 114 16-клеточных колоний. Оказалось, что 73 из них имели первый тип симметрии, 24 — второй, 2 — третий, и у 15 колоний тип симметрии определить не удалось (так как они были еще не вполне сформированы и между клетками сохранялись просветы). Таким образом, большинство колоний «избрали» наиболее симметричную из возможных конструкций. Втрое меньше колоний «выбрали» менее симметричный тип 222, в котором, однако, имеются три взаимно перпендикулярные оси симметрии, что обеспечивает свободное вращение организма в трехмерном пространстве. Последний, третий тип симметрии –7m почти не встречается в популяции. У таких колоний резко выделяются две семиугольные клетки, расположенные на противоположных сторонах шара, что делает их менее свободными в выборе направления движения в толще воды.

Колонии пандорины на разных стадиях развития. Цифрами обозначено число клеток в колонии (фото из обсуждаемой статьи)

Кроме того, необходимо учитывать еще одно обстоятельство, делающее тип симметрии –7m малореальным. Все клетки в колониях пандорины по сути своей изначально одинаковы, и они стремятся приобрести примерно одинаковый размер, тогда как две семиугольные клетки в колонии типа –7m волей-неволей должны быть больше всех остальных.

Авторы проанализировали также архитектуру восьмиклеточных колоний, и пришли к выводу, что и здесь наблюдается то же самое: большинство колоний построено по принципу максимальной симметрии.

Таким образом, колонии пандорины, подобно кристаллам, растут в соответствии с «принципом Кюри»: обычно избирается наиболее симметричный вариант развития из всех возможных. Едва ли в данном случае можно говорить о какой-то особой адаптации или о целенаправленном генетическом контроле архитектуры колонии (хотя степень наследуемости типа симметрии колонии было бы очень интересно проверить). Скорее всего, выявленная закономерность — не более чем тривиальное следствие того обстоятельства, что у пандорины совершенно не развита дифференциация клеток, все клетки идентичны, и нет никаких специализированных систем, регулирующих рост отдельных клеток в зависимости от особенностей клеточного окружения — то есть тех систем, которые направляют индивидуальное развитие настоящих многоклеточных организмов.

Вместе с тем было бы любопытно выяснить, каким будет соотношение колоний с разным типом симметрии в различных средах, в том числе в средах с ярко выраженной анизотропностью, резкими градиентами условий: не вырастет ли в этом случае доля менее симметричных колоний?

Источник: Ю. Л. Войтеховский, М. Г. Тимофеева, Д. Г. Степенщиков. Принцип Кюри и морфологическое разнообразие колоний Pandorina morum (Mull.) Bory (Volvocaceae) // Журнал общей биологии. Том 67, 2006. № 3. Стр. 206-211.

См. также: 1) Зачем студенту зеленый шарик вольвокса?, «Элементы», 22.09.2006. 2) О древнейших ископаемых эмбрионах, которые сильно напоминают полиэдрические колонии пандорины: Древнейшие эмбрионы: чьи же они? («Элементы», 23.10.2006), Эксперименты 600-миллионолетней давности («Элементы», 04.04.2006).

Александр Марков

‹‹