Кубанский государственный технологический университет

Мышиный мозг готов увидеть мир по-человечески

13-05-2012
Чтобы проверить, смогут ли трансгенные мыши различить оттенки цветов, кормушки освещали монохроматическим светом. Порцию соевого молока получала только та мышь, которая смогла увидеть, что правая кормушка отличается от двух левых. Фото с сайта www.hhmi.org

Американские ученые исследовали трансгенных мышей со встроенным геном человеческого светочувствительного пигмента. Как воспринимают цвет такие мыши?

Удается ли мышиному мозгу, вооруженному человеческой (трихроматической) фоторецепторной системой, воспринять мир по-человечески? Поведенческие эксперименты в совокупности с электрофизиологическими измерениями сетчатки показывают, что удается.

Цветовое зрение свойственно многим группам животных — и беспозвоночным, и позвоночным. Замечательно различают цвета насекомые и паукообразные, они видят даже в ультрафиолетовом диапазоне; рыбы также видят очень широкий спектр цветов, и эта способность определила чудесные краски коралловых рыбок. Многие земноводные и рептилии и, конечно, все птицы имеют цветовое зрение. Тем не менее цветовое зрение приматов качественно отличается от восприятия цветов у других животных. И это связано с тем, что приматы в ходе эволюции приобрели дополнительный тип фоторецепторов.

Глаз животного, как известно, выстилается сетчаткой — светочувствительным пигментным слоем. В этом слое работают светочувствительные клетки — палочки и колбочки. Палочки цвета не воспринимают. А отвечают за наш художественный вкус колбочки. Фотопигмент палочек только один — родопсин, фотопигменты колбочек — порфиропсины. У многих позвоночных животных имеется два светочувствительных пигмента, это так называемые дихроматы (см. дихромазия), а у приматов — три: синий, зеленый и красный, это трихроматы (но пусть читатели не обольщаются по поводу своей цветовой гениальности — раки-богомолы имеют 12 типов цветовоспринимающих клеток!).

Такой (левая картинка) видят Землю трихроматы — люди с нормальным трехпигментным зрением, а такой (правая картинка) — дихроматы, у которых отсутствуют фоторецепторы, различающие красный и зеленый цвет. Фото с сайта humbio.ru

Синий пигмент — общий для всех позвоночных (и ответственный за него ген расположен в аутосоме), а вот зеленый и красный специфичны для приматов (эти два белка кодируются генами, расположенными в X-хромосоме; именно поэтому нарушения цветовосприятия — это болезни, связанные с полом, «мужские» болезни), другие животные довольствуются только одним из этих пигментов. Поэтому спектр цветов, который они различают, отличается от человеческого. Так, лошади не видят синего неба, коровы не могут отличить красное яблоко от желтого, мыши видят серым осенний клен.

Электроретинограммы мышей, в глазах которых экспрессируется средневолновый М-пигмент (A), длинноволновый человеческий L-пигмент (B) и оба этих пигмента М+L (C). Рис. из обсуждаемой статьи в Science

Разделение светочувствительных пигментов колбочек произошло еще на заре эволюции позвоночных — 500 млн лет назад, а вот появление третьего дополнительного пигмента в Х-хромосоме — дело сравнительно недавнее. У обезьян Старого Света зрительных пигментов три, как и у человека, а вот у американских обезьян самцы — дихроматы, а часть самок — трихроматы. У гетерозиготных по этому гену самок работают все три светочувствительных пигмента. Считается, что такой тип распределения светочувствительных генов характерен для начальных этапов становления трихромного цветовосприятия.

В связи с этим ученые решили ответить на два важных вопроса. Во-первых, может ли простое приобретение нового пигмента обеспечить новое видение? Ведь в формировании изображения мало воспринять цвет, еще нужно, чтобы мозг сумел распознать новый сигнал и адекватно на него среагировать. Готов ли мозг млекопитающих к немедленному, то есть без длительной эволюционной подготовки, различению цветов? Второй вопрос логически вытекает из первого и связан с выяснением эволюции приматов. Могли ли самки с улучшенным цветовым зрением получить немедленное преимущество перед своими дихроматными сородичами и, следовательно, передать новое приобретение в ведение естественного отбора?

Чтобы ответить на эти вопросы, Джеральд Джейкобс (Gerald H. Jacobs) из Института неврологии Калифорнийского университета (Санта-Барбара, США) вместе с коллегами из Медицинской школы Джонса Гопкинса (Балтимор, США) поставил эксперименты на мышах, в половую хромосому которых был перенесен ген зрительного пигмента человека. Как и у обезьян Нового Света, в этой линии трансгенных мышей есть самцы, у которых работают два типа зрительных пигментов — обычный синий и мышиный средневолновый (λmax = 510 нм), и самки — гомо- и гетерозиготные. У гетерозиготных самок присутствуют уже три типа пигментов, третий — человеческий, реагирующий на красный участок спектра (λmax = 556 нм). Гомозиготные самки — дихроматы, имеющие либо мышиный средневолновый пигмент, либо человеческий длинноволновый. Естественно, экспериментаторов интересовали гетерозиготные самки. Именно на них и проводились опыты.

Светочувствительные длинноволновые пигменты в глазу трансгенных мышей оказались вполне активными. Как показали электроретинограммы, новый пигмент обеспечивает небольшой сдвиг максимума цветовосприятия в длинноволновую область.

Примерно так различают цвета видимого спектра нормальные (вверху) и трансгенные (внизу) мыши. По оси X — длина волны в нанометрах; слева —короткие волны, справа — длинные. Рис. © Jim Holloway с сайта www.hhmi.org

В поведенческих опытах проверяли, смогут ли трихроматные мыши различить оттенки цветов кормушки и правильно среагировать нажатием рычага. Кормушки освещали монохроматическим светом. Правильное нажатие на рычаг подкреплялось порцией любимого мышами соевого молока. Перед экспериментами мышей не кормили в течение дня, и голод усиливал намерение правильно выполнить задание. Оказалось, что мыши различали все цвета от фиолетового до красного, и порог восприятия зависел от соотношения средне- и длинноволновых пигментов. Чем больше клеток с длинноволновым пигментом, тем в среднем больше правильных нажатий на рычаг в нужном световом диапазоне. В особенности это хорошо заметно, когда экспериментировали с цветами с длиной волны от 550 до 580 нм. Таким образом, сигналы, получаемые «человеческими» рецепторами в сетчатке мышей, адекватно интерпретировались мышиным мозгом.

Как объяснить эти результаты? Ведь нужно иметь в виду, что у мышей, в отличие от человека и приматов, нет специализированных нейронов и ганглиев, отвечающих за передачу импульса от длинноволновых рецепторов. Как же мыши обошлись без них? Ученые заключают, что для передачи и анализа цветовых импульсов в мозгу существует несколько альтернативных механизмов. Самое главное, что в мозг заложена способность воспринимать и интерпретировать импульсы, поступающие от чувствительных клеток с разными типами рецепторов по отдельности, как несущие потенциально разную информацию. После приобретения нового рецептора система передачи и анализа этого сигнала в мозгу может потом постепенно совершенствоваться, подтягивая качество своей работы к качеству цветовосприятия.

Источник: Gerald H. Jacobs, Gary A. Williams, Hugh Cahill, Jeremy Nathans. Emergence of Novel Color Vision in Mice Engineered to Express a Human Cone Photopigment // Science. 2007. V. 315. P. 1723–1725.

См. также: Как мы видим то, что видим — изложение важных экспериментов по цветовосприятию и история исследований цветового зрения; современные представления о работе мозга по расшифровке цветовых импульсов.

Елена Наймарк

‹‹