Кубанский государственный технологический университет

Клопы кормят свое потомство полезными бактериями

16-02-2012
Взрослые клопы Megacopta punctatissima и Megacopta cribraria, выросшие без симбионтов, отличаются мелкими размерами, бледной окраской и не могут размножаться. Фото из обсуждаемой статьи в PLoS Biology

Японские биологи изучили необычную симбиотическую систему, состоящую из клопов семейства Plataspidae и бактерий, живущих в их кишечнике. Бактерия, получившая название Ishikawaella, абсолютно необходима для нормального развития и размножения этих клопов. Чтобы обеспечить свое потомство симбионтами, самка откладывает вместе с яйцами особые капсулы, содержащие живых бактерий. Эволюция клопов и их симбионтов происходила синхронно: возникновение нового вида клопа всегда сопровождалось появлением новой разновидности бактерии. Хотя ишикаваеллы живут в полости кишечника, а не внутри клеток, у них обнаружены характерные черты внутриклеточных симбионтов: уменьшение генома, преобладание в геноме нуклеотидов А и Т, повышенная скорость молекулярной эволюции.

«Элементы» уже писали о том, какую огромную роль играет симбиоз в эволюции (см. Бактерии-симбионты заменили морскому червю органы пищеварения и выделения, 19.09.2006). Статья японских биологов, опубликованная недавно в журнале PLoS Biology, служит еще одним ярким подтверждением этому факту.

Клопы семейства Plataspidae, или полушаровидные щитники, как выяснилось, не могут жить без особых симбиотических бактерий, обитающих в их кишечнике — так же как и эти бактерии не мыслят себе жизни без клопов. Самка щитника, откладывая яйца, в каждую кладку помещает определенное количество «симбиотических капсул» — покрытых оболочкой шариков, содержащих бактерий-симбионтов в питательной среде. Вылупившиеся личинки первым делом поедают капсулы, и бактерии попадают в задний отдел средней кишки.

После этого происходят совсем странные вещи: средняя кишка пережимается посередине, так что передняя часть пищеварительной системы превращается в слепой мешок, не имеющий выхода. Пища перестает поступать в ту часть кишечника, где поселились бактерии. Питаются щитники соком растений, и всё съеденное всасывается без остатка, а отходы жизнедеятельности затем выводятся из полости тела при помощи особых органов (мальпигиевых сосудов) прямо в заднюю кишку.

Задняя часть средней кишки щитников превращается в инкубатор для бактерий. У самок этот отдел кишечника подразделяется на три части: в передней живут бактерии, в средней образуется питательный «наполнитель» для симбиотических капсул, а в задней образуется их оболочка. У самцов два последние отдела отсутствуют.

Исследователи обнаружили, что без симбионтов щитники жить не могут. Удаление симбиотических капсул из кладки приводит к резкому увеличению смертности личинок и замедлению роста. У двух видов клопов (из четырех исследованных) все личинки погибли поголовно. У двух других видов часть личинок все-таки доросла до взрослой стадии, но получившиеся клопы отличались мелкими размерами, бледной окраской и были неспособны к спариванию.

По-видимому, бактерии обеспечивают клопов необходимыми питательными веществами. Животные, питающиеся одним лишь соком растений, находятся в крайне трудном положении. Ведь в их пище практически отсутствуют жиры, белки, аминокислоты и многие другие необходимые вещества. На одних углеводах долго не протянешь. Правда, в растительном соке есть все элементы, необходимые для синтеза недостающих веществ, но справиться с такой сложной биохимической задачей способны только бактерии.

Другие насекомые, питающиеся растительными соками, такие как тли, тоже имеют бактерий-симбионтов, передающихся вертикально — от матери к детям. Симбионт тлей — бактерия Buchnera, как и многие другие симбионты насекомых, живет не в кишечнике, а внутри особых клеток — бактериоцитов, образующих специальный орган — бактериом. Главная особенность бактериального симбионта клопов-щитников состоит в том, что он живет не внутри, а вне клеток хозяина.

Исследователи выделили из симбиотических капсул семи видов клопов молекулы ДНК бактерий-симбионтов и определили последовательность нуклеотидов в гене рибосомной РНК (16S рРНК). Этот ген традиционно используется для определения родственных связей бактерий. Оказалось, что симбионт клопов относится к группе гамма-протеобактерий, к подгруппе энтеробактерий, то есть кишечных бактерий (сюда же относится кишечная палочка), а ближайшим его родственником является та самая бухнера — симбионт тлей. Это само по себе весьма интересно, поскольку тли и клопы — родственные группы. Возможно, история клопино-бактериального симбиоза очень древняя и уходит корнями в те далекие времена, когда жили на свете общие предки тлей и клопов.

На основе сравнения нуклеотидных последовательностей генов рРНК исследователи построили эволюционные деревья — отдельно для клопов и для их симбионтов. Эти деревья оказались абсолютно одинаковыми (см. рисунок).

Рисунок показывает полное совпадение эволюционных деревьев клопов — полушаровидных щитников (слева) и их симбионтов (справа). В верхней и нижней частях рисунка показано положение «внешних групп» — других клопов и бактерий — симбионтов тлей (Buchnera). Рис. из статьи в PLoS Biology

Это означает, что эволюция клопов и их симбионтов протекала совершенно синхронно: появление нового вида клопа всегда сопровождалось появлением новой разновидности бактерии. Или, может быть, наоборот — изменение бактерии провоцировало появление нового вида клопа? Кроме того, это означает, что разные виды клопов не обмениваются между собой симбионтами. Последнее обстоятельство можно объяснить только физиологическими причинами, то есть тем, что каждая разновидность бактерии приспособлена только к клопам определенного вида, и наоборот. Дело в том, что разные виды полушаровидных щитников часто встречаются на одном и том же растении, и личинки вовсе не застрахованы от случайного поедания «чужих» капсул. Очевидно, такие ошибки плохо кончаются и для клопов, и для бактерий.

Исследователи назвали новую бактерию ишикаваеллой (Ishikawaella) — в честь известного японского исследователя симбиоза у насекомых Хаджиме Ишикава (Hajime Ishikawa). Геном бактерии пока не прочтен, но удалось определить его размер — около 0,8 млн пар оснований. Геномы столь малого размера характерны для внутриклеточных симбионтов. У нормальных кишечных бактерий, таких как кишечная палочка E.coli, геном обычно в несколько раз больше.

У ишикаваеллы обнаружены и другие генетические особенности, сближающие ее с внутриклеточными бактериями: повышенное содержание нуклеотидов А и Т (по отношению к Г и Ц) и ускоренные темпы молекулярной эволюции. Все эти признаки свидетельствуют об упрощении и деградации генома. Причину этого обычно усматривают в особенностях симбиотического, особенно внутриклеточного образа жизни. Относительная неизменность условий существования и доступность многих необходимых веществ (которые можно брать у хозяина, а не синтезировать самостоятельно) делает излишними многие гены.

Строго вертикальная передача бактерий от матери к ее детям, низкая численность микробной популяции, частые «бутылочные горлышки» (лишь очень малая часть бактерий может быть передана следующему поколению насекомых, причем вероятность успеха почти не зависит от свойств конкретной бактерии) — все эти особенности ишикаваеллы (а также внутриклеточных симбионтов) снижают эффективность так называемого очищающего (стабилизирующего) отбора, который удаляет из популяции неудачные генетические вариации и препятствует закреплению всевозможных «отклонений от нормы».

Слабостью стабилизирующего отбора обычно объясняют высокий темп молекулярной эволюции внутриклеточных бактерий. Теперь стало ясно, что это объяснение может быть применено и к некоторым кишечным бактериям.

Изученная японскими исследователями симбиотическая система представляет собой исключительно удобный объект, позволяющий без всяких усилий поставить множество интереснейших экспериментов. Например, что будет, если бактерий-симбионтов разных видов клопов поменять местами? Выяснить это проще простого — достаточно скормить личинкам чужие симбиотические капсулы. С внутриклеточными бактериями, такими как бухнера, провести подобный эксперимент крайне трудно или вообще невозможно. Наверняка этот и многие другие эксперименты будут поставлены в самое ближайшее время, и мы узнаем еще много увлекательных подробностей о жизни шестиногих симбиотических «сверхорганизмов».

Источник: Takahiro Hosokawa, Yoshitomo Kikuchi, Naruo Nikoh, Masakazu Shimada, Takema Fukatsu. Strict Host-Symbiont Cospeciation and Reductive Genome Evolution in Insect Gut Bacteria // PLoS Biology. 2006. Volume 4. Issue 10.

См. также: 1) Бактерии-симбионты заменили морскому червю органы пищеварения и выделения, «Элементы», 19.09.2006. 2) Кишечная микрофлора превращает человека в сверхорганизм, «Элементы», 9.06.2006. 3) Чтобы жить, глубоководные черви заражаются полезными бактериями, «Элементы», 23.05.2006.

Александр Марков

‹‹