Кубанский государственный технологический университет

Холодолюбивые виды зверей и птиц моложе тропических

22-05-2012
Один из примеров сравнительно недавнего видообразования в высоких широтах: дивергенция видов Ursus maritimus (вверху) и Ursus arctos — белого и бурого медведя — произошла не более 200 тыс. лет назад. Фото с сайта upload.wikimedia.org

Канадские биологи обнаружили, что темпы видообразования и вымирания у зверей и птиц Нового Света возрастают с географической широтой: вблизи экватора оба процесса идут сравнительно медленно, а по мере приближения к полюсам ускоряются. Выявленная закономерность не объясняет причин более высокого биоразнообразия в тропиках по сравнению с высокими широтами, однако она, возможно, подтверждает более общее эволюционное правило, согласно которому упрощенность биотического окружения способствует высоким темпам смены видового состава.

«Элементы» уже не раз сообщали о попытках ученых — экологов, биогеографов и палеонтологов — решить загадку широтного градиента биоразнообразия (см. ссылки внизу). Почему в тропиках гораздо больше видов животных и растений, чем в высоких широтах? Простого и однозначного ответа на этот вопрос до сих пор нет, и не совсем понятно, возможен ли такой ответ в принципе. Для начала хотелось бы выяснить, за счет чего поддерживается широтный градиент: то ли в тропиках видообразование идет быстрее, то ли вымирание происходит медленнее, или, может быть, оба фактора работают одновременно?

Традиционно ответов на подобные вопросы ждут от палеонтологов. Действительно, по некоторым группам организмов ископаемая летопись достаточно представительна для обоснованных заключений. Например, для двустворчатых моллюсков в течение второй половины кайнозойской эры был характерен более высокий темп видообразования в тропиках, а вымирания — в высоких широтах. Кроме того, удалось показать, что виды тропического происхождения постоянно мигрируют в высокие широты, что создает эффект «экваториальной помпы» (см. Тропики — колыбель эволюции и ее музей, «Элементы», 12.10.2006). Снижение темпов видообразования с ростом географической широты у двустворок проявляется в том, что тропические виды в каждый момент времени в среднем оказываются моложе, чем холодноводные.

Однако двустворки — группа особенная, с максимально полной палеонтологической летописью. Раковины этих моллюсков, обычно массивные и прочные, исключительно хорошо сохраняются в ископаемом состоянии. Для других групп, в том числе для позвоночных, палеонтологических данных пока недостаточно для ответа на поставленный вопрос. Между тем совершенно ясно, что результаты, полученные на двустворках, вовсе не обязательно должны быть справедливы для других животных и растений. Это видно хотя бы из того, что даже в пределах двустворок широтный градиент разнообразия очень по-разному менялся в течение кайнозоя в разных группах: одни отряды и семейства двустворок быстро развивались в тропиках, другие, наоборот, сумели хорошо приспособиться к высоким широтам и достигли там подлинного процветания (см.: J. Crame. Evolution of taxonomic diversity gradients in the marine realm: a comparison of Late Jurassic and Recent bivalve faunas // Paleobiology, 2002, v. 28, p. 184–207).

Канадские зоологи Джейсон Вейр (Jason T. Weir) и Долф Шлютер (Dolph Schluter) предложили новый оригинальный подход к анализу тех групп, у которых, в отличие от двустворок, палеонтологическая летопись не настолько полна, чтобы можно было на ее основе сравнивать темпы видообразования на разных широтах. Исследователи выбрали для своего анализа 309 наиболее близкородственных пар видов зверей и птиц, обитающих в Новом Свете на разных широтах — от экватора до полярной зоны. Предполагается, что каждая из этих пар произошла непосредственно от некого общего предка. Сравнивая нуклеотидные последовательности митохондриального гена, кодирующего белок цитохром B, ученые оценили время дивергенции (расхождения) каждой из этих пар. Ранее было показано, что нейтральные (не полезные и не вредные) нуклеотидные замены в этом гене у млекопитающих и птиц возникают примерно с постоянной частотой, поэтому по величине накопившихся различий можно судить о времени расхождения двух эволюционных линий.

Оказалось, что средний возраст (или время расхождения) изученных пар близкородственных видов максимален вблизи экватора и неуклонно убывает по мере приближения к полюсам (у двустворок, как мы помним, всё наоборот). Вблизи экватора средний возраст изученных пар видов составляет 3,4 млн лет. По мере удаления от экватора средний возраст снижается примерно на 43 тысячи лет с каждым градусом широты. В приполярных районах все изученные пары видов разошлись менее 1 млн лет назад.

Найденная закономерность справедлива и для птиц, и для млекопитающих. Кроме того, авторы установили, что внутривидовая морфологическая и генетическая изменчивость у тропических видов в среднем выше, чем у обитателей высоких широт. Судя по этим данным, в тропиках сам процесс дивергенции (разделения исходного вида на два) идет медленнее. Иными словами, от того момента, как две популяции начали расходиться, до формирования полной репродуктивной изоляции в тропиках проходит в среднем больше времени, чем в высоких широтах. Авторы отмечают, что объяснений этому факту они пока не придумали.1

Применив разнообразные статистические методы и математическое моделирование, авторы показали, что их результаты скорее всего означают, что в тропиках и появление видов, и их вымирание идет намного медленнее, чем в умеренных и приполярных широтах. Правда, четких математических доказательств того, что разность темпов появления и вымирания убывает по мере удаления от экватора, авторы получить не смогли. Поэтому их результаты, по правде сказать, вовсе не объясняют, почему в тропиках видов больше.

Обнаруженная закономерность — это, безусловно, важный новый факт, который со временем наверняка поможет в построении непротиворечивой теории, объясняющей зависимость разнообразия от географической широты. Однако на сегодняшний день его невозможно интерпретировать однозначно. Слишком много различных факторов необходимо учесть. Упомянем лишь некоторые из них:

Различная степень изученности зверей и птиц в тропических и умеренных районах Америки. Это могло привести к тому, что некоторые совокупности тропических популяций рассматривались как единый вид, хотя в дальнейшем, возможно, они будут разделены на два или более видов. Правда, авторы отмечают, что даже если исключить из рассмотрения относительно плохо изученные тропики и оставить только отлично изученную фауну США и Канады, широтный градиент всё равно сохраняется. Очень резкие колебания климата, связанные с периодическими оледенениями, могли привести к росту темпов вымирания в высоких, но не в низких широтах в течение последних двух миллионов лет. Млекопитающие и птицы, в отличие от большинства других животных, обладают чрезвычайно эффективными универсальными адаптациями (к ним относятся, в частности, теплокровность и способность к дальним сезонным миграциям), благодаря которым их географическое распространение намного слабее зависит от климата, чем у других животных, включая тех же двустворок.

Несмотря на все эти сложности, можно подумать и о содержательной интерпретации полученных данных. Не исключено, что найденная закономерность может иметь некоторое отношение к известному факту ускоренной смены видового состава в упрощенных, бедных видами сообществах. Это наблюдается, в частности, на островах (см. Эволюция на островах идет быстрее, «Элементы», 14.09.2006; Видообразование на разных островах идет параллельными путями, «Элементы», 15.03.2007), а также прослеживается в исторической перспективе: рост сложности и видового богатства сообществ в течение последних 550 млн лет, по-видимому, был важным фактором, способствовавшим ускорению роста суммарного разнообразия биоты (см.: А. В. Марков, А. В. Коротаев. Динамика разнообразия фанерозойских морских животных соответствует модели гиперболического роста // Журнал общей биологии, 2007). Причинная связь между низким разнообразием и интенсивным вымиранием в высоких широтах может быть двусторонней. С одной стороны, активное вымирание может быть причиной низкого разнообразия, с другой — бедные видами сообщества сами по себе обладают пониженной устойчивостью, что может способствовать большей вероятности вымирания входящих в их состав видов и более высоким темпам обновления видового состава.

Источник: Jason T. Weir, Dolph Schluter. The Latitudinal Gradient in Recent Speciation and Extinction Rates of Birds and Mammals // Science. 2007. V. 315. P. 1574–1576.

См. также: 1) Холодная эра наступила внезапно, «Элементы», 08.02.2007. Во второй половине кайнозойской эры произошло резкое усиление температурного широтного градиента — в тропиках климат остался жарким, а в высоких широтах резко похолодало, что не могло не сказаться и на широтном градиенте биоразнообразия. Кроме того, тогда же в высоких широтах резко усилились сезонные колебания климата, что привело к вытеснению организмов, не сумевших приспособиться к переменчивой погоде. 2) Разнообразие тропических лесов обеспечивают грибы-паразиты, «Элементы», 03.05.2006. 3) Почему в тропическом лесу так много видов насекомых?, «Элементы», 06.09.2006.

Александр Марков

1 По-моему, причина здесь может быть та же, что и у более быстрого видообразования на островах: низкое видовое разнообразие и упрощенность биотического окружения способствуют быстрой эволюции, поскольку эволюционные «задачи», стоящие перед зарождающимся новым видом, оказываются проще. Но и проживет этот новый вид, скорее всего, недолго: упрощенные сообщества обычно нестабильны. — А. Марков ‹‹