Кубанский государственный технологический университет

Чтобы жить, глубоководные черви заражаются полезными бактериями

15-10-2011
Вестиментиферы Riftia. Из хитиновых трубок торчат красные жаберные лепестки, через которые проникают в кровь и сероводород, и углекислый газ (фото с сайта www.sb-roscoff.fr)

Глубоководные черви вестиментиферы могут существовать только в симбиозе с автотрофными бактериями, которые производят органическое вещество из CO2, используя энергию восстановленных соединений серы. Эти бактерии живут внутри червя, в клетках особого органа — трофосомы, и должны каким-то образом передаваться из поколения в поколение. До недавнего времени считалось, что личинки вестиментифер, изначально лишенные бактерий, заглатывают их с пищей.

Однако, как утверждают авторы статьи, опубликованной в последнем номере журнала Nature, симбиотические бактерии внедряются в осевшую на субстрат личинку непосредственно через кожу, а сопровождающие это внедрение процессы напоминают те, что происходят при заражении животных патогенными микроорганизмами.

Вестиментиферы — пожалуй, самые известные обитатели гидротермальных биотопов, тех мест на дне океана, где из расщелин изливается горячая вода, несущая большое количество восстановленных веществ (например, H2S), и где благодаря окисляющим эти вещества бактериям развиваются настоящие оазисы жизни. Раньше вестиментифер вместе с погонофорами выделяли в отдельный тип, но теперь их рассматривают как особую группу класса многощетинковых червей (в составе типа кольчатые черви).

Вестиментиферы — это крупные (иногда до двух метров в длину) черви, ведущие прикрепленный образ жизни и обычно образующие плотные скопления особей. Тело каждого животного заключено в хитиновую трубку, а наружу торчит венец (или, как еще говорят, плюмаж) лепестков жабр, окрашенных в ярко-красный цвет. Большую часть внутреннего пространства червя занимает специальный орган — трофосома, в клетках которой живут симбиотические бактерии. Эти бактерии, обеспечивающие питание вестиментифер, фактически работают как аналоги зеленых растений — синтезируют органическое вещество из углекислого газа СО2, но источником энергии для них служит не свет, а реакция окисления сероводорода H2S.

Поскольку всё существование вестиментифер полностью зависит от симбиотических бактерий, очевидно, что они должны каким-то образом передавать этих бактерий своим потомкам. Известно, однако, что яйца вестиментифер лишены симбиотических бактерий. Нет их и в вылупляющейся из яйца микроскопической личинке, плавающей в воде и напоминающей трохофору — обычную личинку, свойственную многощетинковым червям. Всегда считалось, что после того как личинка осядет на субстрат и начнет постепенно превращаться в червя, она вместе с пищей проглотит нужных бактерий, а те не будут перевариваться в кишечнике, а, дойдя до среднего его отдела, проникнут в клетки эндодермы, которые начнут делиться и формировать новый орган — трофосому. Кишечник же за ненадобностью полностью редуцируется.

Однако в статье, появившейся в последнем номере журнала Nature, австрийские исследователи Андреа Нуссбаумер и Моника Брайт (из Отдела морской биологии Венского университета), совместно с американским коллегой Чарльзом Фишером (из Отдела биологии Университета штата Пенсильвания), утверждают, что общепринятый взгляд на то, как происходит заселение бактериями вестиментифер, не соответствует действительности. Они полагают, что симбиотические бактерии проникают в молодых осевших на дно вестиментифер не через рот и кишечник, а через наружные покровы тела. Преодолев же этот барьер, бактерии пробираются в мезодермальные клетки, из которых и начинает образовываться трофосома.

На этой схеме видно, как изменяется весь план строения вестиментифер, после того как личинка оседает на дно и в нее проникают симбиотические бактерии (показаны розовыми точками). Вверху — продольные разрезы (a), а внизу — поперечные (b). Горизонтальные стрелки на верхних рисунках показывают положение поперечного среза на нижних рисунках. Справа вверху показана взрослая особь. Кишечник (выделен голубым: fg — передний, mg — средний, hg — задний) постепенно исчезает, зато развивается трофосома (tr — область, выделенная розовым цветом). Фиолетовым цветом на поперечных срезах показаны спинной (dv) и брюшной (vv) кровеносные сосуды (схема из обсуждаемой статьи в Nature)

Свои выводы авторы статьи основывают на изучении множества гистологических срезов личинок на разных стадиях превращения их в полноценных червей. Помимо классического электронного микроскопирования в этой работе использован и быстро набирающий известность метод «флуоресцентной гибридизации in situ» (FISH — fluorescence in situ hybridization). Этот метод по сходству нуклеиновых кислот позволяет оценить генетическую близость исследуемого объекта и известного образца, причем результаты можно видеть по флуоресценции препарата. К примеру, в данном случае специфически окрашивались не все бактерии, находящиеся внутри червей, а только симбиотические.

Исследователям удалось показать, что в кишечнике молодых вестиментифер встречаются отдельные бактерии, но это не будущие симбионты. Что касается симбионтов, то они сначала обнаруживаются под кожей молодых осевших особей, а затем оттуда постепенно проникают в участок мезодермы между спинным кровеносным сосудом и передним кишечником. Именно здесь и начинает развиваться новый орган — трофосома. При этом инициируется апоптоз — разрушение тех тканей, которые были затронуты при проникновении симбионтов, а также кишечника и других органов, служивших только личинке. Авторы подчеркивают, что процессы, сопровождающие внедрение симбиотических бактерий, напоминают те, что наблюдаются при заражении животных патогенными микроорганизмами.

Глубоководный аппарат «Алвин» перед спуском в воду с научно-исследовательского судна «Атлантис» (фото с сайта www.nrm.se)

Надо отметить, что проведение данной работы потребовало длительного времени и усилий многих специалистов. Ведь описанный процесс развития вестиментифер и заселения их симбиотическими бактериями происходит в районе Восточно-Тихоокеанского поднятия (9°С. Ш., 104°З. Д.) на глубине 2500 метров! Пробы с мест скопления вестиментифер собирали с глубоководного обитаемого аппарата «Алвин» (Alvin) — того самого, из которого в 1977 году люди впервые увидели грандиозные скопления жизни в местах выхода гидротермальных вод (и который использовался при изучении места гибели «Титаника»). А для того, чтобы доставить на поверхность очень мелких молодых особей неповрежденными, исследователи с помощью манипуляторов размещали в скоплениях вестиментифер специальные искусственные субстраты (в виде кубиков, состоящих из пластин с желобками). Через год субстраты поднимали на поверхность и уже в лаборатории собирали с них осевшую молодь.

Источник: Andrea D. Nussbaumer, Charles R. Fisher, Monika Bright. Horizontal endosymbiont transmission in hydrothermal vent tubeworms // Nature. 2006. V. 441. P. 345-348.

См. также: В. В. Малахов. Вестиментиферы — автотрофные животные.

Алексей Гиляров

‹‹