Кубанский государственный технологический университет

Некоторые виды кобылок рода Chorthippus так похожи друг на друга, что отличить их трудно даже специалисту-энтомологу. Самки этих видов идентифицируют «своих» самцов в основном по их песенкам. На снимке: самка Chorthippus albomarginatus (фото с сайта www.glaucus.org.uk)

Скрещивая между собой представителей двух близких видов саранчовых, В.

 Ю. Веденина и ее коллеги из России и Германии получили гибридных насекомых, брачная песенка которых оказалась сложнее и разнообразнее песен обоих родительских видов. Отдельные элементы песни наследуются по-разному и зависят от множества генов. Эволюционное происхождение двух исследованных видов, вероятно, было связано с половым отбором, основанным на предпочтении некоторыми самками самцов с наиболее сложной и изощренной манерой ухаживания.

Один из ключевых вопросов эволюционной биологии — вопрос о механизмах возникновения репродуктивной изоляции. По-видимому, довольно часто разделение исходно единого вида на две не скрещивающиеся между собой части начинается с небольших изменений в брачных предпочтениях у некоторых особей. Допустим, если в популяции появились самки, предпочитающие самцов с каким-то определенным свойством, то это может стать первым шагом к видообразованию, особенно если сыновья этих самок унаследуют от отцов признак, сделавший их привлекательными, а дочери унаследуют от матерей склонность выбирать самцов с этим признаком. В подобной ситуации приобретает особое значение то, каким образом наследуются признаки, определяющие выбор брачного партнера.

Очень часто признаки, от которых зависит привлекательность самца, связаны с его поведением во время ухаживания (яркий пример — брачные песни птиц и прямокрылых насекомых). Более того, у многих видов насекомых межвидовая изоляция только на этих поведенческих признаках и держится, а в лабораторных условиях представители разных видов, лишенные возможности выбора, вполне способны скрещиваться между собой и производить живое и плодовитое гибридное потомство.

Генетические основы поведения вообще и брачного поведения в частности с большим трудом поддаются изучению. Обычно считается, что путь от генотипа зиготы (оплодотворенного яйца) до поведения взрослой особи слишком сложен и извилист, врожденные компоненты поведения причудливо переплетаются с приобретенными в ходе развития и обучения, и уж во всяком случае говорить о прямой связи между поведенческими признаками и какими-то конкретными генами обычно не приходится (об эволюции и наследовании звуковых сигналов у птиц см. здесь).

Прекрасным объектом для изучения генетики брачного поведения являются близкие виды саранчовых (Acridoidea), различающиеся брачными песнями самцов и редко скрещивающиеся друг с другом в природе, но вполне способные к этому, если им не оставить выбора. Именно такими видами являются обитающие в Европе кобылки Chorthippus albomarginatus и Chorthippus oschei. Ареалы этих видов частично перекрываются, и в этой пограничной зоне, проходящей по территории Украины и Молдавии, между ними иногда происходит гибридизация.

В последнем номере журнала Journal of Evolutionary Biology опубликована статья Варвары Юрьевны Ведениной из Института проблем передачи информации РАН и ее коллег, в которой подводятся итоги многолетнего изучения этих насекомых.

Запись песенок (S) и движений задних ног (HL) у Chorthippus albomarginatus (a), Ch. oschei (e), гибридов первого поколения (c), потомков «возвратного» скрещивания гибридов с первым видом (b) и со вторым (d). У Ch. oschei важным элементом ритуала ухаживания является «вскидывание» задних ног. Рис. из обсуждаемой статьи в Journal of Evolutionary Biology

Исследователи скрещивали между собой кобылок, пойманных в России и Германии (Ch. albomarginatus), Болгарии и Украине (Ch. oschei), а затем анализировали песенки гибридного потомства. Песенка у кобылок является результатом трения задних ног, на которых имеются специальные ряды мелких бугорков, о жилки надкрылий. Оказалось, что песня гибридов мозаична: она включает в себя элементы песенок обоих родительских видов. Но это не простая механическая смесь двух мотивов. Часто в песенке гибридов появляются новые элементы, которых не было ни у одного из родителей — так удивительным образом из смешения двух «стандартных» песен рождается нечто совершенно новое.

Кроме того, выяснилось, что песни гибридных самцов, в отличие от «чистокровных», весьма вариабельны и разнообразны (на рисунке (c) показан только один из возможных вариантов). Изменчивость по отдельным количественным характеристикам песни у гибридов в три-четыре раза превосходит таковую у представителей родительских видов. Песни сильно различались у разных гибридных особей, и даже у одного и того же самца песенка не всегда получалась одинаковой. По четырем из семи изученных количественных характеристик песни (таких как длительность и амплитуда отдельных элементов) гибриды превосходят крайние значения, характерные для родительских видов.

Самки каждого вида отчетливо предпочитают песни «своих» самцов, однако лишь самки Ch. oschei способны отличить «свою» песню от гибридной. Гибридные самки не проявляют четкой избирательности: они охотно спариваются с самцами обоих родительских видов, а также с гибридными.

Весьма любопытно наследуется характерное «вскидывание» задних ног, являющееся важным элементом ритуала ухаживания у Ch. oschei, но не встречающееся у Ch. albomarginatus. Гибриды первого поколения вообще не машут ногами, то есть ведут себя как Ch. albomarginatus. Однако во втором поколении гибридов примерно четверть самцов делают характерный взмах, хотя и не совсем такой, как самцы Ch. oschei. Если скрестить гибридов первого поколения с Ch. oschei (так называемое «возвратное скрещивание»), то ноги будет вскидывать примерно половина потомков. Это очень похоже на классическое расщепление «по Менделю», характерное для фенотипических различий, определяемых одним-единственным геном (см. Открытие Менделя получило объяснение спустя 140 лет, «Элементы», 08.01.2007).

Для песни, в отличие от взмахов ног, пришлось предположить гораздо более сложный способ наследования. Проанализировав количественное распределение признаков у потомства от разных скрещиваний, авторы пришли к выводу, что отдельные элементы, из которых складывается песня, скорее всего определяются наборами многократно дуплицированных генов. Косвенно в пользу этого свидетельствует тот факт, что геномы прямокрылых насекомых необычайно велики по размеру, и в них очень много дуплицированных участков. При этом один и тот же элемент песни может у разных видов определяться разными копиями дуплицированного гена (или генов). В результате у гибридов экспрессируются ключевые гены, полученные от обоих родителей, что и порождает необычайное разнообразие гибридных песен и их уникальные черты.

Авторы пришли к заключению, что Ch. oschei с его более сложной песней и причудливыми взмахами ног, вероятно, обособился от Ch. albomarginatus в результате полового отбора. Не исключено, что всё началось с самок, вздумавших предпочитать самцов с более изощренной и энергоемкой манерой ухаживания. Косвенно в пользу этой гипотезы свидетельствует тот факт, что песня гибридов в целом более похожа на песню Ch. albomarginatus — это значит, что многие признаки Ch. albomarginatus являются доминантными, более «устойчивыми», что может свидетельствовать о большей древности этих признаков. Кроме того, самки Ch. oschei более «придирчиво» относятся к песням ухажеров.

Источник: V. Yu. Vedenina, A. K. Panyutin, O. Von Helversen. The unusual inheritance pattern of the courtship songs in closely related grasshopper species of the Chorthippus albomarginatus-group (Orthoptera: Gomphocerinae) // Journal of Evolutionary Biology. 2007. V. 20. Issue 1. P. 260–277.

См. также: 1) В. Ю. Веденина. Роль полового отбора в эволюции акустических сигналов прямокрылых насекомых (Insecta: Orthoptera). 2) В. Ю. Веденина. Гибридизация у близкородственных видов саранчовых. 3) Мыши поют не хуже певчих птиц, «Элементы», 01.12.2005. 4) Китайские лягушки квакают в ультразвуковом диапазоне, «Элементы», 21.03.2006.

Александр Марков

‹‹