Кубанский государственный технологический университет

«Живые ископаемые» саговники оказались вовсе не такими старыми

30-11-2011
Саговники (Cycas revoluta ?), выращиваемые как декоративные растения в саду при вилле на Лигурийском побережье Средиземного моря, Италия. В правой части снимка виден мощный ствол и крупные, сизоватого цвета, листья пальмы. При всём внешнем сходстве саговников с пальмами, это совершенно другие растения, не имеющие настоящих цветков, но образующие на определенной стадии полового процесса настоящие сперматозоиды. Фото Дмитрия Гилярова, воспроизводится на «Элементах» с любезного разрешения автора

Саговники — группа голосеменных растений, процветавших в мезозое, но представленная сейчас всего 300 видами, — считаются классическим примером «живых ископаемых». Однако проведенные недавно молекулярно-генетические исследования показали, что разнообразие современных саговников возникло совсем недавно (10–5 миллионов лет назад).

Начало ему положила очень небольшая группа этих растений, переживших период неблагоприятных условий, прошедших через «бутылочное горлышко» низкой численности, но позднее давших веер новых форм. Ныне живущие виды саговников, строго говоря, не могут считаться настоящими живыми ископаемыми, хотя группа, которую они представляют, бесспорно очень древняя.

Листья гинкго (Ginkgo biloba) — настоящего живого ископаемого, единственного дожившего до наших дней представителя класса гинкговых отдела голосеменных. Фото с сайта tevablog.com

Живыми ископаемыми обычно называют отдельных животных и растения, чудом доживших до наших дней, хотя их ближайшие родственники, когда-то разнообразные и многочисленные, давно вымерли. Классический пример живых ископаемых — латимерия, представитель кистеперых рыб, известных ранее (до поимки живой латимерии и описания ее учеными) только по ископаемым остаткам с девона до верхнего мела (от 380 до 75 миллионов лет назад). Другой пример — членистоногое (из хелицеровых) мечехвост, родственники которого известны из отложений ордовика (см. также: Ordovician), 488–443 миллиона лет назад. Из растений обычно сразу вспоминают гинкго — особого представителя отдела голосеменных (к которым относятся сосны, ели и другие хвойные), а также своеобразную группу саговников (см. также: Cycad).

Внешне саговники напоминают пальмы, но пальмы — это покрытосеменные, цветковые растения, а саговники — голосеменные, дальние родственники гинкговых и вымерших семенных папоротников. Правда, в последнее время саговников чаще не относят к голосеменным, а считают самостоятельным отделом семенных растений, а иногда даже просто отдельным порядком (отрядом) саговниковых (Cycadales). Органы размножения саговников — стробилы (шишки) мужские и женские, причем образуются они на разных растениях. Пыльца разносится ветром и насекомыми, попадает на женские шишки, а потом прорастает, причем на определенной стадии формируются крупные подвижные сперматозоиды (сам по себе очень древний признак, напоминающий о водной среде обитания их далеких предков).

Саговники Сycas armstrongii в природе (Австралия, Северные территории, окрестности города Дарвин). На дереве справа хорошо видны женские стробилы. Фото Д. Д. Соколова, воспроизводится на «Элементах» с любезного разрешения автора

Саговники хорошо изучены по ископаемым остаткам. Предполагается, что возникли они еще в палеозое, 280 миллионов лет назад, но расцвет их пришелся уже на мезозой — юрский период и начало мелового периода (199–65 миллионов лет назад). Это время иногда именуют даже «веком саговников» — столь они были широко распространены, многочисленны и разнообразны. Научно обоснованные изображения динозавров в природной обстановке обычно не обходятся без саговников на заднем плане. Токсичность листьев саговников, но наличие крупных съедобных семян иногда даже трактуют как результат коэволюции их с динозаврами.

Саговник Cycas revoluta в дендрарии в Аделаиде (Австралия). Женское растение. Хорошо видны мегаспорофиллы, на которых развиваются семязачатки. Настоящих женских стробилов (шишек) у этого вида нет. Фото М. В. Ремизовой, воспроизводится на «Элементах» с любезного разрешения автора

В настоящее время саговников насчитывается около 300 видов, представителей 11 родов. Распространены они в тропических и субтропических районах Австралии, Юго-Восточной Азии, Африки и Центральной Америки. Большинство видов, произрастающих в природе, нуждается в защите и включены в Красную книгу Международного союза охраны природы (The IUCN Red List of Threatened Species).

Саговник Macrozamia riedleri в природе (Западная Австралия, окрестности города Перт). Мужское растение со стробилами. Фото Д. Д. Соколова, воспроизводится на «Элементах» с любезного разрешения автора

Хотя и ископаемые и современные саговники изучаются весьма интенсивно, остается неясным происхождение ныне живущих видов. Являются ли они представителями разных древних групп саговников или же потомками какой-то одной крайне небольшой группы, прошедшей через бутылочное горлышко низкой численности, но позднее давшей веер ныне существующих форм. Ответить на этот вопрос попытались недавно Натали Нагалингум (Nathalie Nagalingum) из Дендрария Арнольда (Arnold Arboretum) Гарвардского университета (Массачусетс, США) и ее коллеги из нескольких других научных учреждений США.

Чтобы оценить возраст ныне существующих видов, Нагалингум и ее соавторы воспользовались методом молекулярных часов. За основу были взяты данные по ядерному (то есть содержащемуся в ядре клетки) гену PHYTOCHROME P для 199 видов саговников из всех 11 родов. Кроме того, для ряда видов имелись сведения о генах в пластидах (см. также: Plastid), что давало возможность выборочной независимой проверки получаемых результатов. Для того чтобы расхождение тех или иных видов привязать к шкале времени (провести калибровку шкалы), необходимо иметь точку отсчета (репер). В качестве такой точки взяли возможный возраст общего предка саговников и гинкговых. Согласно палеонтологическим данным, расхождение этих двух групп семенных растений произошло 270 миллионов лет назад. Три дополнительные точки для калибровки дали ископаемые остатки представителей современных родов.

Филогенетическое древо саговников, построенное на основании анализа гена PHYTOCHROME P. Горизонтальная шкала внизу — миллионы лет. Справа (панель B) показаны в увеличенном масштабе последние 25 миллионов лет (миоцен, плиоцен). В качестве репера для калибровки шкалы времени использованы данные по гинкго (самая верхняя ветвь на дендрограмме). Расхождение ветвей гинкговых и саговниковых произошло еще в палеозое, более 250 миллионов лет назад. Хорошо видно, что видовое разнообразие ныне существующих родов саговников, произрастающих в разных районах Земного шара (карта внизу слева), сформировалось совсем недавно (10–5 миллионов лет назад), хотя в целом группа саговников процветала в юрском (Jurassic) периоде и начале мелового (Cretaceous), 200–65 миллионов лет назад. Рис. из обсуждаемой статьи в Science

Удивительно, но возраст всех ныне живущих саговников попадал в сравнительно небольшое временное окошко — от 13,4 до 5,2 миллионов лет назад, время, которое называют средним и поздним миоценом. Возрастание видового разнообразия современных саговников на всех четырех континентах происходило практически одновременно, свидетельствуя о том, что наиболее вероятная причина этого — крупномасштабные климатические сдвиги. Возраст самых старых из ныне существующих видов — не более 12 миллионов лет, процесс же диверсификации (возникновение веера форм) в пределах таких богатых видами родов как Cycas, Encephalartos, Macrozamia и Zamia занял не более 5 миллионов лет.

Немаловажную роль в эволюции саговников, видимо, играли и взаимоотношения с другими организмами, в первую очередь — с микоризообразующими грибами, опылителями и животными фитофагами. Некоторые саговники опыляются жуками, причем одна из таких специализированных групп жуков оказалась эволюционно молодой, то есть их коэволюция с саговниками происходила также недавно.

Пример саговников показывает, что прохождение какой-то группы организмов через бутылочное горлышко низкой численности, через состояние, близкое к вымиранию, на самом деле может быть пережито, а немногие оставшиеся организмы при наступлении более благоприятных условий могут снова породить разнообразие форм.

Источник: N. S. Nagalingum, C. R. Marshall, T. B. Quental, H. S. Rai, D. P. Little, S. Mathews. Recent synchronous radiation of a living fossil // Science. 2011. V. 334. P. 796–799.

См. также: Susanne S. Renner. Living fossil younger than thought // Science. 2011. V. 334. P. 766–767.

Алексей Гиляров

‹‹